1.3. Общие представления о рецепции

Рецепторы — это специализированные чувствительные образо­вания, воспринимающие раздражения из внешней и внутренней среды организма и преобразующие их в специфическую актив­ность нервной системы. Они располагаются в органах чувств — анатомо-физиологических образованиях, включающих дорецепторные структуры и сами рецепторы.

Адекватные раздражители — это те раздражители, к восприя­тию которых они приспособлены изначально и к энергии кото­рых рецепторы наиболее чувствительны. В зависимости от вида адекватных для них раздражителей рецепторы подразделяют на механо-, фото-, термо- и хеморецепторы, реагирующие соответ­ственно на механические, световые, температурные и химические стимулы. По качеству (модальности) вызываемых раздражителями ощущений рецепторы классифицируют на слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые, тактильные, температурные и болевые.

По дальности расположения воспринимаемого стимула рецеп­торы подразделяются на дистантные (слух, зрение, обоняние) и контактные (осязание, вкус). Рецепторы, воспринимающие раз­дражители из внутренней среды организма, называют интероцепторами

(рецепторы сосудов, внутренних органов, а также рецеп­торы двигательного аппарата, называемые проприоцепторами).

По месту приложения раздражителя рецепторы являются пер­вично чувствующими (тактильные, обонятельные, интеро- и про- приоцепторы) и вторично чувствующими (зрительные, слуховые, вестибуляторные, вкусовые).

Первично чувствующие рецепторы трансформируют энергию стимула в нервную активность непосредственно в сенсорном ней­роне, и по его аксону без промежуточного преобразования нерв­ная активность передается к сенсорному ядру (первый сенсорный

уровень). Вторично чувствующие рецепторы представляют собой высокоспециализированные эпителиальные клетки, к которым подходят нервные волокна (сенсорные волокна) периферического сенсорного ганглия, образуя с клетками синоптические контакты. Таким образом, импульсная нервная активность в сенсорных ней­ронах возникает лишь после синоптического преобразования рецепторного потенциала высокоспециализированных вторично чувствующих клеток, а не в самой нервной клетке.

Рецепторный потенциал возникает при действии внешнего сти­мула, который в результате появления ионных токов вызывает изменение потенциала покоя рецептора. Проницаемость мембра­ны рецептора к ионным токам, в основном к токам Na⁺ и в мень­шей степени к К⁺, Са²~, С1~, меняется. Под действием стимула белковые молекулы белково-липидного слоя мембраны рецепта­ра изменяют свою конфигурацию, и проводимость мембраны для мелких ионов повышается. Когда рецепторный потенциал дости­гает порогового значения, возникает нервный импульс — распро­страняющееся возбуждение. Такой рецепторный потенциал на­зывают также генераторным потенциалом.

Схема процессов, происходящих в первично и вторично чув­ствующих рецепторах при воздействии внешнего раздражителя, представлена на рис. 2.

По функциональным характеристикам рецепторы делят на моно- и полимодальные, спонтанно активные и молчащие, быст­ро и медленно адаптирующиеся.

Адаптация рецепторов — это снижение уровня их возбуждения под действием постоянно действующего раздражителя. Функцио­нальное назначение рецепторов с различной степенью адаптации: 1) слабо (медленно) адаптирующиеся рецепторы служат для си­гнализации об истинных, абсолютных и мгновенных величинах стимулов; 2) быстро и полностью адаптирующиеся рецепторы — •для сигнализации об изменениях стимула на фоне шума -w внеш­него или биологического (пример внутреннего «шума» — спон­танная активность нейрона) (рис. 3). Когда рецепторы адаптиру­ются к постоянно действующему стимулу, они теряют некоторое количество сведений о стимуле, например о его продолжительно­сти, однако чувствительность адаптированного рецептора к изме­нениям стимула возрастает. Любое усиление стимула действует на адаптированный рецептор как новый раздражитель.