3.2.4. Внутреннее ухо

Внутреннее ухо — система каналов височной кости с находя­щимися в ней рецепторами слуховой и вестибулярной сенсорной систем. Место расположения внутреннего уха относительно голо­вы представлено на рис. 14. Взаимоотношение структур внутрен­него уха весьма сложное, что оправдывает его название — лаби­ринт.

Внутреннее ухо состоит из преддверия, полукружных кана­лов и улитки (рис. 15).

Преддверие, центральная часть лабиринта, представлено круг­лым и овальным перепончаты­ми мешочками. Круглый мешо­чек сообщается с улиткой, оваль­ный с полукружными кана­лами.

Рис. 14. Схёма расположения внут­реннего уха в височной кости че­репа и его соотношение со струк­турами лица человека

Полукружные каналы - верхний, задний и наружный расположены в трех взаимно-перпендикулярных плоскостях. Один из концов каждого канала расширенный и называется ампулой.

Преддверие и полукружные каналы относятся к перифериче­скому отделу вестибулярного (пространственного) анализатора, или органа равновесия. В мешочках преддверия рецептором вестибулярного анализатора является отолитовый аппарат. Отолитовый рецептор состоит из волосковых и опорных клеток. Волоски клеток покрыты отолитовой мембраной, в состав которой входят шестигранной формы кристаллы — отолиты, образованные соля- 1 ми кальция и магния. В полукружных каналах рецептор органа равновесия состоит из волосковых (ресничных) и опорных кле­ток, образующих в ампуле каналов особый гребешок (см. рис. 15). В рецепторах преддверия и полукружных каналов к каждой чувст­вительной клетке подходит не одно, а несколько нервных волокон, поэтому гибель одного из них не влечет за собой гибели клетки.

Прямолинейные движения вызывают смещение отолитов в мешочках преддверия, а вращательные движения сопровождают­ся перемещением эндолимфы в полукружных каналах, что ведет к раздражению чувствительных волосковых клеток в гребешках ампул. По нервным волокнам вестибулярного нерва раздражения передаются в центральную нервную систему и вызывают ответ­ные рефлекторные реакции, способствующие сохранению равновесия.

Улитка — костная структура внутреннего уха, выполняющая функцию рецепции звука. Улитка закручена в виде спирали (костный

Рис. 16. Вертикальный разрез через кост­ную улитку:

2 — спиральный кост­ный гребень;

3 — барабанная лестница;

4 — преддверная лестница

лабиринт). Спираль образует 2,5-52,75 оборота, начинается широ­ким основанием и заканчивается суженной верхушкой (рис. 16).

Общая длина канала улитки примерно 35 мм. Центральный костный стержень, вокруг которого закручена спираль улитки (см. рис. 16), называется веретеном (модиолюс).

Внутри улитки по всей ее длине проходят две мембраны — основная и рейснерова, разделяющие улитку на три части — лест­ницы (рис. 17). Вестибулярная, барабанная и средняя лестницы заполнены несжимаемыми жидкостями (перепончатый лабиринт). Средняя лестница, в которой находится рецепторный аппарат слу­ха — орган Корти, заполнена эндолимфой. Эндолимфа средней лестницы сообщается с эндолимфой вестибулярного органа и имеет тот же состав. Состав эндолимфы поддерживается за счет секре­торной функции сосудистой полоски, расположенной на наруж­ной стенке средней лестницы.

Вестибулярная и барабанная лестницы заполнены перилимфой — внеклеточной жидкостью иного состава, чем эндолимфа. На верхушке

улитки вестибулярная и барабанная лестницы соединяются с помощью отверстия, которое называется геликотремой.

Происхождение лабиринтных жидкостей и их биохимический состав окончательно не выяснен. Большинство исследователей I считают, что перилимфа является ультрафильтратом сыворотки крови, циркулирующей в кровеносных сосудах перилимфатического пространства. Существуют мнение, что источником перилимфы является ликвор. По содержанию ионов К⁺, Na⁺ и Сl~ перилимфа близка к плазме крови.

В эндолимфе улитковой лестницы содержание ионов К⁺ в 100 раз больше, a Na⁺ — в 10 раз меньше, чем в перилимфе. Давление перилимфы и эндолимфы уравновешено, что обеспечивает определенный тонус перепончатого ушного лабиринта.

При попадании в ухо звуковой волны, приводящей в движение барабанную перепонку, а затем цепь слуховых косточек среднего уха, основание стремечка вдавливает эластичную мембрану овального окна, передавая давление в полость улитки через движение перилимфы (рис. 18). На основной мембране возникает бегущая волна.

В развернутом виде длина основной мембраны около 3,5 см, а ширина ее возрастает по направлению от овального окна к вершине. На основной мембране находится скопление чувствитель­ных рецепторных клеток, фонорецепторов, входящих в состав органа Корти (рис. 19). Эти рецепторы являются механорецепторами, у позвоночных животных и человека они представлены волосковыми клетками. Количество волосковых клеток, каждая из которых несет до сотни волосков, составляет у человека около 28 тыс. Волосковые клетки располагаются в два слоя, разделенные между собой каналом небольшого размера — кортиевым туннелем. Внутренний слой содержит один ряд, а наружный — 3 - 5 рядов клеток. Общее число наружных волосковых клеток достигает более 20 тыс., а внутренних волосковых клеток — около 3,5 — 5 тыс. В кортиевом органе к каждой чувствительной внутренней волосковой клетке подходит только одно концевое нервное волокно, не дающее ответвлений к соседним клеткам, поэтому дегенерация

нервного волокна ведет к гибели соответствующей клетки. Волосковые клетки прикрыты сверху покровной, или текториальной, мембраной соединительнотканного происхождения. У по­кровной мембраны закреплен у костной стенки улитки только один край, второй свободен. Поэтому она скользит по структу­рам, расположенным под ней, особенно когда двигается основная мембрана при передаче звука во внутреннем ухе. Покровная (текториальная) мембрана сгибает волоски рецепторных клеток, по­груженные в эндолимфу (см. рис. 19).

Бегущая волна вызывает движение основной мембраны с рас­положенным на ней рецепторным аппаратом органа Корти. Ши­рина основной мембраны возрастает в направлении от основания к верхушке улитки, но толщина ее уменьшается. В этом направ­лении уменьшается жесткость и упругость основной мембраны и соответственно увеличивается ее податливость. Деформация во­лосков рецепторных клеток органа Корти возникает благодаря скольжению по ним покровной мембраны, при этом воздействие на наружные волосковые клетки оказывается сильнее, чем на внут­ренние, поскольку основная мембрана закреплена. В результате деформации волосков и различий электрохимических свойств жидкостей внутреннего уха — [перилимфы и эндолимфы, запол­няющих разные лестницы, воз­никает электрическая активность [рецепторных клеток и связанных с ними нервных окончаний.

Волокна основной мембраны улитки внутреннего уха имеют разную ширину, натяжение и толщину по длине улитки (рис. 20).

Поэтому они настроены на колебания различных звуковых час­тот: лежащие у основания улитки волокна резонируют при воз­действии высоких частот, а лежащие у ее вершины — низких ча­стот. Таким образом, место максимального отклонения основной мембраны связано с частотой звука: для звуков высокой частоты оно расположено у овального окна, для звуков низкой частоты — у вершины улитки (рис. 21).

Разные звуковые частоты преобразуются в различные по амп­литуде отклонения Мембраны, локализованные в разных ее час­тях. Однако место максимального отклонения мембраны улитки, приводящее к возбуждению отдельных локально расположенных групп рецепторных волосковых клеток, недостаточно для восприя­тия информации о звуке. На уровне рецепторных клеток проис­ходит трансформация механического процесса в электрический, преобразование акустических сигналов, поступающих из внеш­ней среды, в формы активности, присущие нервной системе, — медленные электрические потенциалы и короткие импульсы.

Следовательно, роль улитки в восприятии звука состоит в том, что:

- улитка как рецепторный аппарат осуществляет преобразова­ние акустической энергии звуковых колебаний в энергию воз­буждения нервных волокон;

- в улитке осуществляется этап частотного анализа действу­ющего звука, который основан на пространственном разграничении

областей базилярной мембраны, возбуждаемых различными звуковыми частотами. Восприятие различных звуковых частот осуществляется различными участками основной мембраны, тем самым в улитке закладываются основы пространственного меха­низма анализа частоты звука, который далее в ЦНС получает полное развитие. Колебания отражают время распространения звукового стимула вдоль его основной мембраны (т.е. за 5 мс), поэтому в улитке производится частотно-временной пространствен­ный анализ звука.