16.4. Трансформация световой энергии в фоторецепторах и адаптация

Первичный процесс зрительной рецепции — фотохимическая реакция. Зрительный пигмент палочки — родопсин — состоит из белка (опсина) и хромофорной части — ретиналя (альдегид вита­мина А). При распаде родопсина образуются опсин и альдегид витамина А. Фотохимические процессы в палочках и колбочках сходны, но различные пигменты имеют разные спектры поглоще­ния. Например, максимум спектра поглощения родопсина — 500 нм (зелено-голубая часть), максимум спектра иодопсина — 570 нм (желтая часть). Каждая палочка в сетчатке человека содержит один пигмент, каждая колбочка — три разных пигмента, максимумы поглощения которых составляют примерно 425, 535 и 570 нм.

Восстановление пигментов осуществляется в темноте в резуль­тате цепи химических реакций (ресинтез), протекающих с погло­щением энергии. Ретиналь ресинтезируется на основе цис-изоме­ра витамина А, поэтому при недостатке витамина А в организме возникает недостаточность сумеречного зрения. Если освещение постоянно и равномерно, то фотохимический распад пигментов находится в равновесии с их ресинтезом. Этот фотохимический процесс обеспечивает светотемновую адаптацию.

Способность человеческого глаза приспосабливаться к темноте известна людям как темновая адаптация. Человеческий глаз также приспосабливается к различным уровням освещенности. Это свойство получило название световой адаптации. Темновая и све­товая адаптации вырабатывались у человека постепенно к смене дня и ночи, темноты и яркости освещения, как сумрачное и днев­ное зрение.

Сетчатка является в высокой степени чувствительным образо­ванием. Различная чувствительность палочек и колбочек опреде­ляет различную их роль в зрении. Палочки раздражаются вечером и ночью, когда количество световой энергии ничтожно: таким образом, они являются аппаратом ночною зрения. Колбочки не участвуют в ночном зрении. Они раздражаются дневным светом и, в частности, воспринимают электромагнитные колебания в диапазонах волн, вызывающих ощущения цвета. В пользу теории двойственности зрения, настаивающей на том, что палочки и кол­бочки представляют два самостоятельных аппарата зрения, гово­рит тот факт, что в сетчатке дневных птиц (куры, голуби) имеют­ся в основном только колбочки, а в сетчатке ночных животных и птиц (совы, летучие мыши) — практически только палочки.

При изменении уровня яркости засветит поля зрения, автома­тически включаются механизмы, обеспечивающие адаптационную перестройку зрения. Так, уменьшение пороговой яркости при темновой адаптации включает механизм перехода от колбочкового зрения к палочковому. При этом происходит компенсаторное рас­ширение зрачка, увеличиваются рецептивные поля ганглиозных клеток сетчатки и возрастает концентрация светочувствительного вещества в зрительных рецепторах.

Процесс темновой адаптации зависит от уровня яркости пред­варительной засветки глаз — уровня преадатации. Чем он выше, тем позже осуществляется переход от колбочкового зрения к па­лочковому.

Пороги световой чувствительности даже для здоровых людей различаются в широких пределах. Световая чувствительность мак­симальна в возрасте около 20 лет и постепенно падает почти до половины к 50 годам, в 60 лет она составлявляет одну треть от макси­мальной. Наиболее часто встречается расстройство светоощущения, называемое гемеранопсией (или «куригой слепотой») — это ухудшение зрения в условиях пониженного освещения. Оно свя­зано с недостаточной выработкой родопсин.