11.2.1. Взаимодействие корковых центров при речевой деятельности
Кора больших полушарий головного мозга человека содержит три важнейших для речевой функции сенсорных поля: (1) зрительное (в области шпорной борозды на медиальной поверхности затылочных долей правой и левой стороны, поле 17 по Бродману), (2) слуховое (в зоне поперечных извилин Гешля; оно составляет часть первой височной извилины каждой височной доли и глубоко проникает в латеральную сильвиеву борозду, поле 41 по Бродману), (3) соматосенсорное (в задней центральной извилине каждой стороны, поля 1—3 по Бродману). В передней центральной извилине правого и левого полушарий (поля 4 и 6 по Бродману) расположено первичное моторное поле, которое управляет мышцами лица, конечностей и туловища. Именно оно определяет произвольную двигательную активность человека, существенной частью которой являются речь и письмо. Помимо первичных, существуют также вторичные сенсорные, ассоциативные и моторные поля, расположенные в непосредственной близости к первичным зонам. В первую очередь это височная область Вернике, обеспечивающая понимание речи, а также важнейшая интегративная часть мозга – лобная доля, регулирующая программное обеспечение речи, сосредоточенное в зоне Брока (третья лобная извилина) и префронтальной коре. Взаимодействие перечисленных корковых зон осуществляется за счет как транскортикальных ассоциативных связей, так и корково-таламических и соответствующих таламо-корковых связей.
Еще в 1861 г. французский нейрохирург П. Брока обнаружил, что при поражении мозга в области II и III лобных извилин человек теряет способность к членораздельной речи либо издает бессвязные звуки, хотя сохраняет способность понимать то, что говорят другие. Эта речевая моторная зона, или зона Брока, у правшей находится в левом полушарии мозга.
Немного позже, в 1874 г., немецкий невролог К. Вернике установил, что имеется и зона сенсорной речи — в верхней височной извилине. Ее поражение приводит к тому, что человек слышит слова, но перестает их понимать, так как утрачиваются связи слов с предметами и действиями, которые эти слова обозначают. При этом больной может повторять слова, не понимая их смысла. Эту зону назвали зоной Вернике.
В моторной речевой зоне происходит отбор движений, нужных для произнесения звукосочетаний, и устанавливается их последовательность, т. е. реализуется программа, по которой должны действовать органы артикуляции.
Канадский нейрохирург Пенфильд вместе со своими коллегами Джаспером и Робертсом удаляли части мозга в лечебных целях
(у больных, страдающих эпилепсией), уточнили вопрос о речевых областях коры. Кроме зон Брока и Вернике они обнаружили дополнительную, или верхнюю речевую, область, которая играет вспомогательную роль. Была показана тесная взаимосвязь всех трех речевых областей, которые действуют как единый речевой механизм. Когда у больного удаляли одну из речевых зон коры, возникшие при этом нарушения речи через некоторое время становились меньше. Это значит, что оставшиеся речевые области брали на себя в какой-то мере функции удаленной речевой зоны. Следовательно, речевые области обладают принципом надежности. Роль речевых областей неодинакова. Это показали сроки и степень восстановления речи после удаления той или иной речевой зоны.
Оказалось, что легче и полнее речь восстанавливается при удалении верхней речевой зоны. При удалении зоны Брока нарушения бывают стойкими и остаются очень значительные дефекты, но все же речь может быть восстановлена. При удалении зоны Вернике, особенно если затронуты подкорковые структуры мозга, наступают наиболее тяжелые, часто необратимые расстройства речи.
Для правильного протекания речевого акта необходимо точное согласование работы речевых областей. Например, ребенок хочет позвать мать. Из зоны Вернике, где хранится звуковой образ слова «мама», программа того, что нужно сказать, передается в зону Брока. Здесь формируется двигательная программа произнесения слова, которая поступает в область двигательных проекций артикуляторных органов. Из двигательной проекционной зоны по нервным путям нервные импульсы передаются мышцам лица, губ, языка, гортани, дыхательным мышцам, и ребенок произносит слово «мама». Весь этот сложный процесс является саморегулирующим, т.е. одно звено акта автоматически включает следующее.
Все речевые области находятся в левом полушарии (у правшей), однако для нормальной речи необходима согласованная работа обоих полушарий мозга. У здоровых людей во время речи деятельность симметричных точек лобных, височных, нижне-теменных областей в обоих полушариях точно согласована, но протекание нервных процессов в левом полушарии на 3 —4-тысячные доли секунды опережает течение процессов в правом. У больных с заиканием отмечается расхождение в деятельности симметричных точек до 44 мсек, при этом правое полушарие начинает опережать левое.
Путь от центра к органам речи — это только часть механизма речи. Другая его часть - это обратные связи. Они идут от мышц к центру и сообщают в мозг о положении всех участвующих в артикуляции мышц в данное время. Это дает возможность мозгу внести нужные поправки в работу артикуляционного аппарата еще
до того, как звук произнесен. Это своеобразный мышечный контроль над процессами артикуляции. Кроме того, есть и слуховой контроль: слово, которое ребенок произносит, сопоставляется с хранящимся в зоне Вернике эталоном, образцом этого слова. В отличие от мышечного, слуховой контроль действует несколько позже, когда слово уже произнесено. Привычка сюсюкать с ребенком нарушает процесс выработки словесных эталонов. Таким образом, для того, чтобы говорить, необходима координированная деятельность многих отделов мозга.
Речь как функция мозга глубоко асимметрична. Лингвистические способности человека определяются преимущественно левым полушарием. При этом взаимосвязанные речевые зоны, расположенные в задней височной области (зоне Вернике), нижней лобной извилине (зоне Брока), премоторной области левого полушария и дополнительной моторной коре, совместно с двигательной корой обоих полушарий, управляющей координированной активностью артикуляционного аппарата, действуют, как сказано выше, в качестве единого речевого механизма.
Пути осуществления кооперации различных областей коры головного мозга в процессе реализации речевых функций следующие. После того, как информация, заключенная в слове, обрабатывается в слуховой системе или в «неслуховых» образованиях мозга (при чтении, например, в зрительной коре), она должна быть опознана по смыслу. Однако для понимания человеком смысла речи и выработки программы речевого ответа необходима дальнейшая обработка полученной первичной слуховой или зрительной информации. Она осуществляется в зоне Вернике, расположенной в височной области в непосредственной близости к первичной слуховой коре. Именно здесь обеспечивается понимание: смысла поступающего сигнала — слова. Если воспринимается письменная речь, то сначала включается первичная зрительная кора. После этого информация о прочитанном слове поступает в угловую извилину, которая связывает зрительную форму данного слова с его акустическим аналогом в зоне Вернике. Для произнесения слова необходимо, чтобы активировалось его представительство в зоне Брока, расположенной в третьей лобной извилине. После понимания смысла речи благодаря участию зоны Вернике активация зоны Брока обеспечивается группой волокон, называемой дугообразным пучком. В зоне Брока сведения, поступившие из зоны Вернике, приводят к возникновению детальной программы артикуляции. Реализация этой программы осуществляется через активацию лицевой проекции моторной коры, управляющей речевой мускулатурой и связанной с зоной Брока короткими волокнами. Путь, приводящий к возникновению речевой реакции при зрительном восприятии письменной речи, такой же, как и при чисто акустическом восприятии. Аналогичный путь
восприятия письменной и жестовой речи существует и у глухих людей.
С развитием различных техник исследования мозга уточняются и расширяются знания о мозговом обеспечении речи. Так, есть основания считать, что функция называния объектов выполняется различными областями мозга в зависимости от принадлежности объекта к тому или иному классу по их функциональному назначению. Предполагают, что некоторые области мозга являются «посредниками», связывающими понятия и слова. Например, функция называния для общих понятий локализована в задних левых височных областях, а для специализированных, конкретных, понятий — в передних левых височных областях.
Существующие схемы речевых корковых полей левого и правого полушарий явились результатом анализа различных речевых расстройств при очаговых поражениях мозга. Они построены также на основе данных точечного электрического раздражения коры мозга во время нейрохирургических операций. Карты речевых областей, построенные для правого полушария, существенно отличаются от карты левого полушария. Симметричными являются лишь зоны иннервации речевой (лицевой) мускулатуры.
Взаимодействие речевых корковых зон осуществляется не только по горизонтали с помощью корково-корковых связей и взаимодействий, но и по вертикали, через таламические ядра (неостриатум, палеостриатум и ограда).
Неостриатум (хвостатое ядро и скорлупа) является местом конвергенции информации от всех сенсорных систем, т.е. осуществляет интегративные и ассоциативные функции. Синтезируемый в черной субстанции дофамин поступает к синапсам хвостатого ядра и регулирует механизм взаимодействия между нео- и палеостриатумом (бледным шаром). В случае нарушения взаимодействия (в том числе и опосредованного дофамином) наблюдаются двигательные нарушения, в их числе нарушения координации речи как моторного процесса. Последнее связано с одной из функций хвостатого ядра, а именно, с регуляцией перехода от одного движения к другому и создания условий для реализации как изолированных движений, так и их последовательности.
Дисфункция палеостриатума (бледного шара) помимо общих гиподинамических нарушений приводит к монотонной, безынтонационной речи. При повреждении ограды левого полушария также наблюдаются различные расстройства речи.
Регуляция речи, особенно голоса, осуществляется с участием лимбической системы мозга.
Схема областей мозга, которые оказывают влияние на вокализацию и соответственно на интонационные характеристики речи, ее эмоциональный характер, представлена на рис. 71. Пути реализации этих влияний: от передней лимбической коры через таламо-
Рис. 71. Схема иерархической организации с истемы управления голосовыми реакциями. Схема составлена на основании изучения вокализации у обезьян при электрическом раздражении указанных структур и клинических данных, полученных при исследовании больных людей с соответствующей локализацией патологических изменений в мозге. Слева — гипотетические управляющие речью зоны коры мозга человека, структурные связи которых с системами вокализации неизвестны. Сплошные линии со стрелками — связи между структурами, идентифицированные морфологическими методами и подтвержденные данными электрического раздражения. Штриховые линии — идентифицированные связи между структурами и центральным серым веществом; раздражение структур мозга, связанных с низлежащим уровнем, обеспечивает эмоционально-аффективную модуляцию голосовых реакций
гипоталамические ядра, центральное серое вещество и двойное ядро продолговатого мозга, управляющее функциями голосовых связок. Видно, что есть также более прямой путь: лимбическая кора — центральное серое вещество — двойное ядро — ларингеальный нерв — голосовые связки.
Существенное влияние на речевые функции оказывает мозжечок.
Речевая функция, таким образом, непосредственно связана с участием различных подкорковых образований мозга. Каким образом осуществляется связь подкорковых образований с классическими речевыми зонами, показанными на схеме слева, на сегодняшний
день окончательно не выяснен. Карта речевых областей мозга расширяется и дополняется.
Функциональная асимметрия полушарий мозга в связи с механизмами речи схематически проявляется следующим образом. Тональный слух идентичен для обоих полушарий. Участие левого полушария необходимо для обнаружения и опознания артикулированных звуков речи, а правого — для опознания интонаций, транспортных и бытовых шумов, музыкальных мелодий. Восприятие и генерация звуков речи, а также более высокий уровень общей речевой активности обеспечиваются левым полушарием, а улучшение выделения сигнала из шума - правым. Правое полушарие не способно реализовать команду для продуцирования речи, но оно обеспечивает понимание устной речи и написанных слов. Понимание речи, осуществляемое правым полушарием, ограничено конкретными именами существительными, в меньшей степени — отглагольными существительными, еще в меньшей степени — глаголами. Правое полушарие обеспечивает понимание эмоционального содержания интонаций, опознание по голосу, участвует в модуляции частот голоса Функциональные различия и локализация областей мозга, участвующих в различных речевых процессах, подтверждаются и современными
временными способами картирования мозга (позитронно-эмиссионная томография, ядерно-магнитный резонанс).
Отличия в активности и локализации тех областей мозга, которые участвуют в различных процессах речи — восприятии слов на слух, чтении, произнесении слов, словообразовании, показаны на рис. 72. В целом эти данные хорошо согласуются с различными схемами и картами мозга, полученными на основании оценки расстройств речи при повреждениях мозга и в условиях точечного электрического раздражения нервных структур в процессе нейрохирургических операций.
Помимо функциональных имеются также структурные различия правого и левого полушарий мозга: длина и ориентация сильвиевой борозды справа и слева неодинаковы, а задняя ее часть (planum temporale), входящая в состав зоны Вернике, существенно больше в левом полушарии. Клеточная организация коры этой области справа и слева также резко различна, причем не только у взрослого, но также и у плода человека. Обнаружены и биохимические различия полушарий: дофамин, ацетилхолин, гамма-аминомасляная кислота преобладают в левом полушарии, а норадреналин и серотонин — в правом.
- Раздел I органы чувств - анализаторы
- Глава 1
- Общие положения учения и.П.Павлова об анализаторах
- 1.2. Функциональная роль различных отделов сенсорных систем
- 1.3. Общие представления о рецепции
- 1.4. Показатели функций рецепторов
- 1.5. Принципы обработки сенсорной информации
- Глава 2 клинико-физиологические проявления нарушений сенсорных функций
- Контрольные вопросы и задания
- Раздел II слуховая система
- Глава 3 строение слуховой системы
- 3.1. Краткий экскурс в эволюцию органа слуха
- 3.2.2. Барабанная перепонка
- 3.2.3. Среднее ухо
- 3.2.4. Внутреннее ухо
- 3.3. Центральный отдел слуховой системы
- 3.3.1. Подкорковые центры слуха
- 3.3.2. Центральное представительство органа слуха в коре больших полушарий
- 3.4. Особенности развития органа слуха у детей
- 3.4.1. Пренатальное развитие органа слуха
- 3.4.2. Постнатальное развитие органа слуха
- Контрольные вопросы и задания
- Глава 4 физиологические механизмы слуха
- 4.1. Краткие сведения из истории физиологии слуха
- 4.2. Основные понятия о звуке. 4.2.1. Физические параметры звука
- 4.2.2. Распространение звука в среде
- 4.2.3. Психофизические эквиваленты звука
- 4.3. Основные показатели слуха
- 4.4. Пространственный, или бинауральный, слух
- 4.5. Механизмы звукопроведения и звуковосприятия
- 4.5.1. Воздушное звукопроведение
- 4.5.2. Костное звукопроведение
- 4.5.3. Основные теории слуха
- 4.5.4. Электрические явления в улитке
- 4.5.5. Электрическая активность центров слуховой системы
- 4.6. Развитие слуховых функций у детей в онтогенезе
- Глава 5 методы исследования слуха
- 5.1. Субъективные методы исследования слуха 5.1.1. Исследование слуха речью (акуметрия)
- 5.1.2. Исследование слуха камертонами
- 5.1.3. Пороговая тональная аудиометрия
- 5.1.4. Речевая аудиометрия
- 5.1.5. Надпороговая тональная аудиометрия
- 5.1.6. Исследование слуха ультразвуком
- 5.2. Объективные методы исследования слуха
- 5.2.1. Безусловно-рефлекторные методы
- 5.2.2. Условно-рефлекторные методы
- 5.2.3. Инструментальные методы
- Тимпанометрия
- Акустическая рефлексометрия
- Метод отоакустической эмиссии
- Электрокохлеография
- Электроэнцефалоаудиометрия
- Компьютерная аудиометрия по вызванным потенциалам
- 5.3. Особенности исследования слуха у детей
- 5.3.1. Определение возрастных границ применения субъективных методов исследования слуха
- 5.3.2. Объективные методы исследования слуха в детском возрасте
- 5.3.3. Система педагогической диагностики слуха у детей раннего возраста
- 5.3.4. Объективная аудиометрия у детей до 3 лет
- Контрольные вопросы и задания
- Глава 6 патология слуховой системы
- 6.1. Кондуктивные нарушения слуха
- 6.1.1. Заболевания наружного уха
- 6.1.2. Заболевания среднего уха
- 6.2. Смешанные нарушения слуха
- 6.3. Сенсоневральные нарушения слуха
- 6.3.1. Основные причины нарушения звуковосприятия
- 6.3.2. Заболевания внутреннего уха
- 6.3.3. Заболевания слухового нерва Ретрокохлеарная патология
- Невриты слухового нерва
- Слуховые нейропатии
- 6.3.4. Центральные нарушения слуха
- Контрольные вопросы и задания
- Глава 7 стойкие нарушение слуха
- 7.1. Анализ структуры заболеваний
- 7.2. Наследственные нарушения
- 7.3. Врожденные нарушения
- 7.4. Приобретенные нарушения
- 7.5. Классификация стойких нарушений слуха
- 7.5.1. Классификация тугоухости
- 7.5.2. Классификация глухоты
- 7.5.3. Педагогическая классификация детей с нарушением слуха
- Профилактика нарушений слуха у детей
- Контрольные вопросы и задания
- Глава 8 современное состояние помощи при стойких нарушениях слуха
- 8.1. Слуховые протезы
- 8.2. Слуховые аппараты
- 8.2.1. Слуховые аппараты индивидуального пользования
- 8.2.2. Звукоусиливающая аппаратура коллективного пользования
- 8.3. Кохлеарная имплантация
- 8.3.1. Система кохлеарного импланта
- 8.3.2. Отбор детей и взрослых на кохлеарную имплантацию
- 8.3.3. Послеоперационная реабилитация
- Контрольные вопросы и задания
- Глава 9 развитие слухового восприятия в педагогическом процессе
- 9.1. Развитие системы специального образования лиц с нарушением слуха
- 9.2. Система образования слабослышащих
- 9.3. Системы образования глухих
- 9.3.1. Обучение на основе словесной речи
- 9.3.2. Верботональная система
- 9.3.3. Билингвистическая система
- Контрольные вопросы и задания
- Раздел III речевая система
- Глава 10
- Строение речевой системы
- 10.1. Периферический отдел
- 10.1.1. Строение и функции носа
- 10.1.2. Строение и функции рта
- 10.1.3. Строение и функции глотки
- 10.1.4. Строение и функции гортани
- 10.1.5. Строение и функции трахеи, бронхов и легких
- Контрольные вопросы и задания
- Глава 11 физиологические механизмы речи
- 11.1. Физиология периферического аппарата речи
- 11.1.1. Речевое дыхание
- 11.1.2. Образование голоса — фонация
- 11.1.3. Акустические свойства голоса
- 11.1.4. Особенности голосообразовании у детей
- 11.1.5. Образование звуков речи — артикуляция
- 11.2. Центральные механизмы речи
- 11.2.1. Взаимодействие корковых центров при речевой деятельности
- 11.2.2. Контроль речевой системы
- 11.2.3. Непроизвольный контроль речи
- 11.2.4. Неречевые формы коммуникации
- 11.2.5. Билатеральная (полушарная) организация речи
- Контрольные вопросы и задания
- Глава 12 развитие речи у детей
- 12.1. Происхождение речи
- 12.2. Анатомические изменения органов речи в онтогенезе
- 12.3. Основные этапы формирования речи в онтогенезе
- 12.3.1. Подготовительный этап к речевому развитию (доречевой этап)
- 12.3.2. Этап самостоятельной речи
- 12.4. Физиологические механизмы формирования речи в онтогенезе
- 12.5. Нарушение доречевого развития
- Контрольные вопросы и задания
- Глава 13 патология органов речи
- 13.1. Заболевания носа и носовой полости
- 13.1.1. Врожденные заболевания носа
- 1) Отсутствие носа;
- 4) Отсутствие одной из половин носа,
- 5) Удвоение ноздрей;
- 13.1.2. Приобретенные нарушения
- 13.1.3. Острый насморк (ринит)
- 13.1.4. Хронический насморк (ринит)
- 13.1.5. Заболевания придаточных пазух носа (синуиты)
- 13.1.6. Опухоли полости и придаточных пазух носа
- 13.2. Заболевания полости рта
- 13.3. Заболевания глотки
- 13.3.1. Врожденные и приобретенные нарушения глотки
- 13.3.2. Гипертрофия лимфоидного кольца глотки
- 13.3.3. Воспалительные заболевания глотки
- 13.3.4. Новообразования глотки
- 13.4. Заболевания гортани
- 13.4.1. Аномалии развития
- 13.4.2. Травмы гортани
- 13.4.3. Острые воспалительные заболевания
- 13.4.4. Хронические воспалительные заболевания
- 13.4.5. Нервные расстройства
- 13.4.6. Опухоли гортани
- Контрольные вопросы и задания
- Глава 14 стойкие нарушения речи и их коррекция
- 14.1. Причины речевых расстройств
- 14.2. Клинико-педагогическая классификация нарушений речи
- 14.2.1. Периферические нарушения речи
- 14.2.2. Нарушения речи центрального происхождения
- 14.3. Психолого-педагогическая классификация нарушений речи
- 14.4. Системы помощи детям с нарушениями речи
- Контрольные вопросы и задания
- Раздел IV зрительная система
- Глава 15 строение зрительной системы
- 15.1. Краткие сведения об эволюции зрительной системы
- 15.2. Эмбриогенез зрительной системы у человека
- 15.3. Периферический отдел зрительной системы
- 15.3.1. Строение глазного яблока
- 15.3.2. Диоптрический аппарат
- 15.3.3. Защитный аппарат
- 15.3.4. Слезные органы
- 15.3.5. Глазодвигательный аппарат
- 15.3.6. Строение сетчатки
- 15.4. Центральный отдел зрительной системы
- 15.4.1. Подкорковые центры зрения
- 15.4.2. Представительство органа зрения в коре больших полушарий
- 15.5. Этапы развития зрительной системы у ребенка
- Контрольные вопросы и задания
- Глава 16 физиологические механизмы зрения
- 16.1. Физические характеристики света
- 16.2. Психофизические эквиваленты света
- 16.3. Временные свойства и световая чувствительность зрения
- 16.4. Трансформация световой энергии в фоторецепторах и адаптация
- 16.5. Зрительный контраст
- 16.6. Механизмы цветового зрения
- 16.7. Механизмы бинокулярного зрения
- 16.8. Механизмы поддержания остроты зрения
- 16.9. Оптические механизмы зрения
- 16.10. Глазодвигательные механизмы зрения
- 16.11. Механизмы опознания зрительных образов
- 16.11.1. Нейрональные механизмы сетчатки
- 16.11.2. Центральные механизмы зрения
- 16.12. Формирование зрительных функций в онтогенезе
- Контрольные вопросы и задания
- Глава 17 патология зрительной системы
- 17.1. Оптические нарушения зрения
- 17.1.1. Близорукость (миопия)
- 17.1.2. Дальнозоркость (гиперметропия)
- 17.1.3. Астигматизм
- 17.1.4. Катаракта
- 17.2. Патология глазодвигательного аппарата и бинокулярного зрения
- 17.2.1. Амблиопия
- 17.2.2. Косоглазие
- 17.2.3. Нистагм
- 17.3. Воспалительные и неинфекционные заболевания органа зрения
- 17.3.1. Заболевания защитного аппарата глаза
- 17.3.2. Заболевания роговицы глаза
- 17.4. Сенсорные нарушения зрения
- 17.4.1. Заболевания сетчатки
- 17.4.2. Нарушение цветового зрения и контрастности
- 17.4.3. Заболевания зрительного нерва
- 17.4.4. Нарушения зрения центрального происхождения
- Контрольные вопросы и задания
- Глава 18 основные симптомы нарушения зрения и их причины
- 18.1. Нарушение остроты зрения
- 18.2. Нарушение световой чувствительности
- 18.3. Нарушение цветоощущения
- 18.4. Снижение контрастности восприятия
- 18.5. Нарушение восприятия величины предметов
- 18.6. Нарушение восприятия формы предметов
- 18.7. Нарушение поля зрения
- 18.8. Нарушение восприятия движения
- 18.9. Боль и другие ощущения в глазах
- Контрольные вопросы и задания
- Глава 19 психолого-педагогическая система помощи при нарушениях зрения
- 19.1. Классификация детей с нарушениями зрения
- 19.2. Обучение, воспитание и коррекция детей с нарушением зрения
- 19.2.1. Система ранней помощи
- 19.2.2. Система дошкольного обучения
- 19.2.3. Система школьного обучения
- 19.3. Профилактика зрительных нарушений и охрана зрения
- Контрольные вопросы и задания