15.2. Эмбриогенез зрительной системы у человека

Развитие глаза хорошо изучено экспериментально. Выявлены три основные фазы развития зрительной системы.

Первая фаза — индукция, она характеризуется тем, что вскоре после оплодотворения яйца (первая неделя) выделяется группа клеток, которая индуцируется энергией вещества яйца. Эти веще­ства называют гетерогенными индукторами. С момента индукции клетки становятся уже другими, отличающимися от исходных. Однако в зависимости от различных моментов развития яйцеклет­ки из них могут формироваться разные структурные составные части. Специфическую природу многих типов клеток и органов, как известно, определяют гены. Системы действия генов регули­руются благодаря внутренним изменениям цитоплазмы. Позже из этих клеток возникает временный клеточный тип: нервная плас­тинка - первичный зачаток - закладка линзы и др.

Второй фазе присущи дифференцировка и расчленение выде­лившегося исходного зачатка. В этой фазе возникают новые кле­точные формы.

Наконец, в третьей фазе в результате влияния внутриглазного давления создаются функционально-приспособительные структуры органа зрения (рис. 81).

Сроки формирования первичных структур глаза, обратного их развития, усложнения и образования постоянных оболочек, мышц, сосудов и нервов вариабельны и зависят от факторов внутренней и внешней среды, наследственной предрасположенности и др.

Рассмотрим подробнее процесс развития сетчатки глаза. В сет­чатке глаза человека в отличие от других органов чувств воспри­нимающие раздражение рецепторы обращены не к источнику света, а от него. Объяснение этого обстоятельства находим в истории зародышевого развития глаза. Сетчатка, подобно чувствующему обонятельному эпителию, первоначально составляла часть поверх­ности мозга. Еще до замыкания мозговой бороздки в трубку воз­никают два симметричных выпячивания стенки промежуточного мозга (глазные пузырьки), которые быстро растут в стороны по направлению к эктодерме головы. Так как наружные части растут быстрее, то вскоре глазные пузырьки оказываются соединенными с мозговой трубкой посредством суженной части, называемой глаз­ным стебельком.

Нервные клетки, которые потом превращаются в палочки и колбочки, сперва располагались на поверхности медуллярной пла­стинки и были обращены наружу к свету своими чувствующими концами. С образованием медуллярной трубки они оказались по­вернутыми на 180° и в таком виде вошли в стенку зрительного пузырька. Наружная половина стенки этого пузырька прогибает­ся внутрь, в результате чего возникает глазной бокал с двойной стенкой. Она и дает начало сетчатке (ретине): наружная часть

образует пигментный слой, внутренняя — собственно сетчатку, в которой светочувствительные клетки обращены не внутрь глаза, а к пигментному слою. Крупные ганглиозные клетки сетчатки и отходящие от них нейриты образуют волокна зрительного нерва, которые еще до окончательного формирования задней стенки глаза растут к мозгу вдоль зрительного стебелька. После образования вторичной связи нейронов ганглиозных клеток Сетчатки с мозгом формируется зрительный нерв.

Возникающая задняя стенка глаза смыкается вокруг волокон зрительного нерва таким образом, что кажется, будто этот послед­ний, врастая в глазное яблоко, прободает его заднюю стенку. Тем временем на том участке эктодермы (наружный Листок), к кото­рому приближается растущий глазной бокал, происходит порази­тельное изменение: эктодерма утолщается, ее клетки размножа­ются и углубляются навстречу глазному бокалу. Углубившийся участок эктодермы отшнуровывается от ее слоя, принимает вид двояковыпуклого тельца. Клетки его, теряя свои ядра, становятся прозрачными, и возникающий таким образом хрусталик занимает свое место внутри глазного бокала. Зачаток глаза, получивший начало от эктодермы, обрастает мезодермальной тканью, которая образует сосудистую и белочную оболочки и другие вспомогатель­ные части глаза (см. рис. 81).