4.5.5. Электрическая активность центров слуховой системы

Электрофизиологическое исследование путей и центров слу­ховой системы проводят в настоящее время двумя основными методами:

— регистрацией суммарных ответов или вызванных потенциа­лов (ВП) (оценка больших совокупностей нервных элементов);

— регистрацией импульсной активности нейронов (отдельных волокон или клеток) с помощью микроэлектродов.

Исследование ВП позволило изучить ряд закономерностей в организации деятельности слуховой системы, а именно:

— установить те области мозга, где могут быть зарегистрированы ВП при действии звука;

— определить время распространения возбуждения по ходу Слуховой системы и его изменение при изменении интенсивно­сти звукового стимула;

— исследовать тонотопическую локализацию, т.е. простран­ственное представительство в различных отделах слуховой систе­мы различных по частотной настроенности областей улитки;

— выявить влияние интенсивности звукового стимула; увели­чение интенсивности ведет к монотонному увеличению основных компонентов ВП в диапазоне от 0 до 100 дБ на низких уровнях слуховой системы от 0 до 60 дБ - на верхних уровнях, дальней­шее увеличение интенсивности не изменяет амплитуды ВП (область насыщения) или ведет к ее уменьшению.

Основными характеристиками импульсной активности нейро­нов слуховой системы являются спонтанная активность и узор разряда.

Эти характеристики зависят как от отдела слуховой системы, где регистрируется импульсная активность (слуховой нерв, кохлеарные ядра, верхняя олива, нижние бугры четверохолмия, медиальное коленчатое тело, слуховая область коры), так и от физических параметров звукового сигнала: длительности и интенсивности, частотой избирательности, изменения сигнала времени амплитудно- и частотно-модулированные сигналы).

Спонтанная активность в разных отделах слуховой системы существенно различается. По мере повышения уровня от слухового нерва к нижним буграм четверохолмия наблюдается постепенное уменьшение количества спонтанноактивных нейронов и частоты спонтанной импульсации. Однако в высших отделах (слуховые области коры, медиальное коленчатое тело) количество спонтанноактивных нейронов возрастает. Значение спонтанной активности окончательно не выяснено. Вероятно, это поддержание оптимального уровня слуховой системы, готовность адекватно и своевременно реагировать на звуковую стимуляцию. Кроме того высказываются гипотезы о роли ее в организации краткосрочной слуховой памяти.

Узоры разрядов нейронов слуховой системы чрезвычайно разнофазны и различаются главным образом временной структурой реакции.

Электрофизиологам удалось проследить преобладание того или иного узора разряда в различных отделах слуховой системы (рис. 40).

Так, наиболее характерной реакцией слухового нерва является увеличение частоты импульсации над уровнем спонтанной актив­ности, довольно точно совпадающее с длительностью стимула. Реакция волокон слухового нерва наиболее отчетлива непосред­ственно после включения и постепенно уменьшается по мере его действия, отражая процесс адаптации.

В кохлеарных ядрах узоры разряда более разнообразны; К ти­пам реакций, характерных для слухового нерва (связанных с часто­той стимула), присоединяются разряды с выраженной периодич­ностью, т. е. кроме тонических, регистрируются фазные разряды: - реакция только на включение звука (оn-ответ);

- реакция, в которой после ответа на включение следует пау­за, а затем разряд, длящийся все время действия звука;

- реакция подавления спонтанной активности во время дей­ствия звука.

В нижних буграх четверохолмия также наблюдаются многочис­ленные типы разрядов: примерно 50 % нейронов реагируют толь­ко на включение (оn-ответ) или выключение (off-ответ) или на включение и выключение (on-off-ответ) звука, т.е. имеют фазные разряды.

На уровне медиального коленчатого тела уже до 80 % нейронов отвечают в виде фазных разрядов.

В слуховой коре наряду с выше упомянутыми типами ответов обнаружено большое число нейронов, характеризующихся изме­нениями временной структуры спонтанной активности, длящей­ся секунды или десятки секунд.

Резюмируя изучение особенностей импульсной активности нейронов слуховой системы, следует отметить следующее.

- С повышением уровня слуховой системы уменьшается число реакций на звук, соответствующих параметрам звукового стиму­ла, т. е. тонических разрядов.

- Увеличение числа нейронов со сложным поведением - фаз­ными разрядами - отражает усложнение взаимодействия импуль­сов на нейронах высших отделов слуховой системы.

- Непосредственное отражение свойств звукового сигнала в Особенностях импульсной активности нейронов возможно на нижних уровнях слуховой системы, а на высших уровнях про­исходят процессы переработки, анализа и синтеза поступающих сигналов.

- В различных отделах слуховой системы существует тонотопическая организация, т.е. упорядоченное распределение нейронов, максимально чувствительных к определенным частотам звукового стимула. Нейроны расположены вертикальными колонками; в них представлена одна и та же частота; кроме того, имеется сложное перекрытие частот по поверхности слуховой области коры.

- Помимо пространственного принципа анализа частот существует и временной: электрические реакции нейронов слуховой системы синхронизированы с определенной фазой тона, поэтому Импульсы возникают не на каждую звуковую волну, а периоди­чески, в виде залпов.