16.11.1. Нейрональные механизмы сетчатки

Поскольку сетчатка помимо рецепторов содержит четыре типа нейронов — это биполярные, горизонтальные, амакриновые и ганглиозные нервные клетки — то ее можно рассматривать как место переработки зрительной информации, соответствующее центральной нервной системе. Фоторецепторы, соединенные че­рез биполярные нейроны с ганглиозными клетками, образуют их рецептивные поля. Два типа тормозных нейронов — горизонталь­ные и амакриновые клетки — функционально связаны как с рас­пространением возбуждения в нейронах сетчатки, так и с его тормоз­ным ограничением. Они обеспечивают латеральное торможение в слоях нейронов сетчатки, формируя рецептивные поля ганглиоз­ных клеток, аксоны которых несут информацию о зрительных объектах в центры среднего и промежуточного мозга. Передача сигналов к ганглиозным клеткам происходит не в импульсной форме: биполярные, горизонтальные и амакриновые нейроны реагируют медленными изменениями их мембранных потенциа­лов. Рецептивное поле каждой ганглиозной клетки является ре­зультатом активации всех предыдущих уровней сетчатки. Ре­цептивные поля ганглиозных клеток (поля зрения) охватывают ограниченные участки сетчатки и имеют круглую форму. Поэто­му изображение зрительного объекта в ганглиозных клетках — поточечное.

Ганглиозные клетки сетчатки при слабой освещенности по­стоянно генерирует импульсы. При усилении освещенности по­ловина клеток усиливает импульсацию, половина — уменьшает. Первые являются детекторами яркости, вторые — детекторами темноты. Размеры рецептивных полей и их функциональные свой­ства различны: ганглиозные клетки, связанные с рецепторами центральной ямки, имеют узкое рецептивное поле и не перекры­ваются, поскольку каждая ганглиозная клетка связана с одним рецептором (колбочкой) через биполярный нейрон. На периферии сетчатки, где множество палочек связано с одной ганглиозной клеткой, ее рецептивное поле широкое. Очевидно, что важней­шее свойство зрения — его острота — зависит от свойств рецеп­тивных полей, и неудивительно, что острота зрения максимальна для центральной ямки сетчатки.

Волокна зрительного нерва пространственно упорядочены и соответственно дают упорядоченные проекции в центрах голов­ного мозга, куда проецируются корреспондирующие точки обеих сетчаток. Так получаются ретинотопические проекции в верхних холмах (средний мозг), латеральном коленчатом теле (промежу­точный мозг) и затылочной (зрительной) коре.