32. Онтогенез растений. Жизненный цикл растения: основные принципы и системы периодизации. Особенности циклов развития споровых и семенных растений.

Индивидуальное развитие растений (онтогенез) длится от образования зиготы до смерти растения. Период развития от зиготы до формирования зародыша (эмбриогенез) имеет большое значение для понимания путей эволюции растительного мира и родственных связей между видами и является объектом изучения эмбриологии. Поэтому часто, говоря о развитии растения, подразумевают его развитие начиная от прорастания семени. В процессе своего индивидуального развития растения проходят ряд периодов:

Латентный период - состояние покоящегося семени.

Период всходов, или проростков, - когда растение питается как веществами, находящимися в семени, так и самостоятельно.

Период молодого растения, или ювенильный, - когда растения полностью обеспечивают себя питательными веществами. Этот период продолжается до цветения.

Период взрослого растения (матурный, или дефинитивный). На этом этапе развития растение способно цвести и плодоносить.

Период старости (сенильный). Растение перестает цвести и плодоносить, чахнет и отмирает.

Переход от одного этапа развития к другому сопровождается физиологическими и биохимическими изменениями в организме. Только после того, как эти изменения совершатся, у растений развивается новый орган. Происходит органогенез. Таким образом, процесс индивидуального развития следует определить как совокупность последовательных физиологических, биохимических и морфологических преобразований, происходящих в растительном организме в продолжении его жизни.

В ходе онтогенеза растения происходит рост, связанный с увеличением размеров и числа элементов структуры организма, и развитие, ведущее к качественным изменениям структуры и функций растения и его частей. Большинство растения ведет прикрепленный образ жизни, следовательно их онтогенез зависит от среды обитания, следовательно, у них выработались приспособления (период покоя, фотопериодизм, термопериодизм и др) – период активной жизнедеятельности приурочен к наиболее благоприятному времени года.

Для растений характерны два вида размножения: половое и бесполое. Для высших сосудистых растений единственной формой полового процесса является оогамия. Из форм бесполого размножении широко распространено вегетативное размножение.

Кроме вегетативных, растения имеют специализированные генеративные органы, строение которых связано с протеканием жизненного цикла. В жизненном цикле растений чередуется половое, гаплоидное поколение (гаметофит) и бесполое, диплоидное поколение (спорофит). На гаметофите образуются половые органы — мужские антеридии и женские архегонии (отсутствуют у некоторых гнетовых и у покрытосеменных). Сперматозоиды (их нет у хвойных, гнетовых и покрытосеменных) оплодотворяют находящуюся в архегонии яйцеклетку, в результате образуется диплоидная зигота. Зигота формирует зародыш, который постепенно развивается в спорофит. На спорофите развиваются спорангии (часто на специализированных спороносных листьях, или спорофиллах). В спорангиях происходит мейоз, и образуются гаплоидные споры. У разноспоровых растений эти споры двух типов: мужские (из них развиваются гаметофиты только с антеридиями) и женские (из них развиваются гаметофиты, несущие только архегонии); у равноспоровых споры одинаковые. Из споры развивается гаметофит, и всё начинается сначала. Такой жизненный цикл имеют Мохообразные и Папоротникообразные, причём у первой группы в жизненном цикле доминирует гаметофит, а у второй — спорофит. У семенных растений картина усложняется за счет того, что женский (несущий архегонии) гаметофит развивается прямо на материнском спорофите, а мужской гаметофит (пыльцевое зерно) должен быть доставлен туда в процессе опыления. Спорофиллы у семенных растений часто сложно устроены и объединяются в так называемые стробилы, а у покрытосеменных растений — в цветки, которые могут, в свою очередь, объединяться в соцветия. Кроме того, у семенных растений возникает специализированная, состоящая из нескольких генотипов структура — семя, которое можно условно отнести к генеративным органам. У покрытосеменных растений цветок после опыления созревает и формирует плод.