6. Механизмы оплодотворения.

После проникновения в половые пути самки, сперматозоид проявляет оплодотворяющую способность после процесса капоцитации. Его суть: головка сперматозоида имеет участки, содержащие фермент гликозилтрансферазу. Но этот фермент блокирован галактозом иN-ацетилглюкозамином. Гликопротеиды, выделяемые в половые пути самки, освобождают блокирующие ферменты. Тогда сперматозоид способен узнаватьN-ацетилглюкозаминовые остатки в зоне пиллюцида (оболочка, покрытая слоем фолликулярных клеток). Тогда фермент находит потенциальный субстрат. Далее идет 2-й процесс, инициируемый оболочками яйцеклетки –акросомальнаяреакция. Ее механизм: после контакта со студенистой оболочкой, в сперматозоид поступают ионы Са. При внешнем осеменении ионы Са поступают из воды, а при внутреннем из эндоплазматического ретикулюма. Параллельно идет процесс перестройки мембранных процессов, обеспечивающих поступление внутрьNaи протонов во вне. Так идет повышение рН, приводящее к полимеризации актина. Далее активизируется домеиновая АТФаза. Потом происходит экзоцитоз акросомального пузырька – двойная мембрана заменяется на одинарную. На образовавшемся акросомальном выросте появляется белок бендин (узнает рецепторы на яйцеклетке). У хвостатых амфибий, реп­тилий и птиц в яйцо довольно часто проникает не один, а не­сколько сперматозоидов, и у яиц этих животных выработались специальные механизмы, инактивирующие ядра избыточных спер­матозоидов. У большинства других позвоночныхполиспермия предотвращается поверхностными реакциями, которые препятству­ют проникновению в яйцо более чем одного сперматозоида. В яй­цах таких животных имеется поверхностный слой кортикальных гранул; в яйцах тех позвоночных, которые допускают проникнове­ние нескольких сперматозоидов, таких гранул нет. У позвоночных, допускающих проникновение в яйцо лишь од­ного сперматозоида, первая реакция, возникающая в ответ на слияние сперматозоида с яйцом, состоит в быстром изменении электрических свойств плазматической мембраны яйца. Положительный мембранный потенциал препят­ствует возникновению полиспермии,- тогда как снижение потен­циала у только что оплодотворенного яйца делает ее возможной. Акросома сперматозоида содержит гидро- и ротелитические ферменты, например, акрозин, сходный с хемотрипсином. Акросома содержит фермент (георуронидаза), расщепляющая лучистый венец. Эти ферменты обеспечивают проникновение сперматозоида в яйцеклетку. В зоне контакта происходит дезантеграция мембраны яйцеклетки и сперматозоида. В зоне контакта образуются мицеллы с образованием бреши и содержимиое сперматозоида проникает внутрь. Событием, препятствующим полиспермии и возни­кающим спустя несколько минут после проникновения в яйцо спер­матозоида, являетсякортикальная реакция. Кортикальные грану­лы, начиная с той точки, в которой произошло слияние яйца со сперматозоидом, перемещаются к внутренней поверхности плаз­матической мембраны, сливаются с ней, а затем выделяют свое содержимое в пространство, окружающее яйцо. После высвобождения содержимого кортикальных гранул про­никновение в яйцо других сперматозоидов блокируется изменения­ми в зоне пиллюцида и плазматической мембраны яйца. Механизм корт. реак. похож на акросомальную реакцию – экзоцитоз ферментов в пространство между плазматической мембраной и желтковой оболочкой. В этих гранулах есть полисахариды, обеспечивающие проникновение воды. Кроме воды попадают и другие вещества. Гиолин создает на мембране гиолиновый слой, обеспечивающий удержание бластомеров при дроблении. Еще образует защиту от сперматозоидо. У млеков есть реакция зоны, когда сперматозоиды проникают внутрь, на яйцеклетке изменяются рецепторы и не дают проникновению другим сперматозоидам. После проникновения сперматозоида в яйцеклетку происходит деконденсация генетического материала и разрушение ядерной оболочки. Вокруг деконденсированного генетического материала образуется новая оболочка. Образуется 2 пронуклюуса, совершающие движения – пляска пронуклюксов. После этого оболочки ядер дезонтегрируются и хромосомы удваиваются с последующим митотическим деление. Это последний этап, имеющий препятствие для гибридизации.