99. Генетика онтогенеза.

Дифференциальная активность генов в ходе онтогенеза. В результате дифференциальной активнос­ти генов формируются различные дифферен­цированные клеточные линии, а на их основе — ткани и органы. Дифференцировкой называют комплекс изменений, вовлеченных в прогрессивные расхождения в структуре и функциях клеток организма. При этом в каждой линии клеток дифференцировка приводит к постоянному сужению спектра транскрипции. Организм взрослых гермафроди­тов нематод состоит из 959 соматических кле­ток, у самцов 1031 клетка. Число зародышевых клеток у обоих полов варьирует. Число сомати­ческих клеток фиксировано. Каждая клеточная линия (ткань, орган) характеризуется определенным набором генов, активируемых в процессе ее развития. Число генов, вовлеченных в развитие и функционирование органов и тканей человека: мозг – 3195, глаз – 547, почка 712, эмбрион – 1989.ТОТИПОТЕНТНОСТЬспособность отдельных клеток в процессе реализации заключенной в них генетической информации не только к дифференцировке, но и к развитию в целый организм. Тотипотентны оплодотворенные яйцеклетки растений и животных. Для соматических клеток животных характерна тканевая специфичность с ранних стадий эмбрионального развития, и поэтому они не обладают тотипотентностью. Однако стволовые клетки в обновляющихся тканях животных в пределах одного типа ткани могут развиваться в разных направлениях. Например, стволовые клетки кроветворной ткани млекопитающих дают начало эритроцитам и лейкоцитам. Соматические клетки растений способны полностью реализовать свой потенциал развития с образованием целого организма. Специализированные клетки самых разных органов (листа, корня, цветка) способны к размножению в искусственной среде вне организма. При создании оптимального соотношения фитогормонов в питательной среде культивируемые клетки могут образовывать побеги или превращаться в результате соматического эмбриогенеза в зародышеподобные структуры, которые затем развиваются в целый организм. Способность соматических клеток растений проявлять тотипотентность зависит от генотипа. Тотипотентность соматических клеток лежит в основе их использования в генетической и клеточной инженерии. Гомеозисные мутации у дрозофилы. После завершения формирования сегментации, вступают в действие гомеозисные гены — большой класс генов, которые контролируют развитие какой-то части тела из определенного сегмента. В результате гомеозисной мутации из данного сегмента разви­вается какая-то другая часть тела. Среди гомеозисных генов наиболее известныBithorax-complex (BX-C) иAntennapedia-complex (Ant-C). У дрозофилы личинки и имаго имеют ярко выраженные сегменты: один головной, три грудных и восемь брюшных. Каждый сегмент имаго содержит набор дифферен­цированных морфологических структур. Мезоторакальный сегмент несет пару крыльев и пару ног, метаторакальный — пару ног и пару гальтеров — особых булавовидных образований, помогающих удерживать рав­новесие в полете. Есть группа генов, отвечающих за форми­рование гальтеров и брюш­ных сегментов. Одним из генов, влияющих на эти процес­сы, являетсяВХ-С. Без этого гена эмбрион развивается до определенной стадии и затем гибнет. Если бы этот организм остался жить, то он бы имела 10 пар кры­льев и 10 пар ног. Функция генаВХ-С заключается в инакти­вации генов, формирующих ноги и крылья во всех последующих после второго торакально­го сегментах. КомплексВХ-С содержит три различных гена:Ubx, abd-A иAbd-B. Каждый из них контролирует формирование определен­ной группы сегментов. Мутации этих генов заставляют все последующие сегменты фор­мироваться подобно одному из предыдущих. Если все три гена удалены, нор­мально развиваются только первый торакаль­ный (Т1) и девятый брюшной (А9) сегменты, контролируемые другими генами, все осталь­ные сегменты (ТЗ и все брюшные) развивают­ся как Т2. Если генUbx сохраняется, но повреждают­сяabd-A иAbd-B, нормально развиваются все грудные сегменты, а все брюшные представле­ны самым первым — А1. При повреждении генаAbd-B нормаль­но развиваются все грудные сегменты, затем брюшныеAl,A2 и A3, а все остальные сфор­мированы как сегмент А4.