16. F- и Hfr-штамы e. Coli.

Hfr-штамы E. Coli. ИзF⁺-культуры можно выделить штаммы, при скрещивании которых сF^--клетками рекомбинанты образуются гораздо чаще (частота рекомбинации > 10^-2). Эти штаммы обозначаются символомHfr. В нихF-фактор в сво­бодном состоянии отсутствует, он встроен в бактериаль­ную хромосому. Когда клеткиHfrвступают в контакт с клеткамиF-, между ними образуется коньюгационный мостик, и интегрированныйF-фактор инициирует ре­пликацию бактериальной хромосомы по типу катящегося кольца с того сайта, в который он встроен. Эта репликация приводит к переносу бак­териальной хромосомы вF- -клетку. При конъюгации клетокHfrиF- часто происходит разрушение мостика, и происходит обрыв хромосомыHfr. В результате вF^--клетку целаяHfr-хромосома попадает довольно редко.

F’-штамы.F-фактор, интегрированный в геном клетокHfrштамма, иногда может спонтанно «вырезаться» из хромосомы. Клетка при этом изHfrпревра­щается вF⁺. Неточное вырезание может привести к тому, что ставший автономнымF-фактор захватывает смежный участок бактериальной хромосомы или теряет некоторый участок собственной ДНК. КольцевойF-фактор, включающий в себя бактериальные гены, представляет собой самостоятельный репликон, называемыйF'-элемента.F'-элементы обычно переносятся вF^--клетки. При передачеF'-элементаF^--клеткам возникает так называемаячастичная диплоидность. Такая частичная диплоидность позволяет осу­ществлять комплементационный анализ различных мутантов и выяв­лять доминантность или рецессивность различных аллелей опреде­ленных генов. В частично диплоидной клетке рекомбинация может происходить между генами бактерии, входящими в составF'-элемента, и генами го­мологичного участка бактериальной хромосомы. Единичный кроссинговер приводит к включениюF'-элемента в бактериальную хромосому и образованию клетки типаHfrс дупликацией генов, содержащихся вF'-элементе. Двойной кроссинговер приводит к образованию клеткиF'-типа, в которой произошел обмен маркерами между бактериальной хромосомой иF'-элемектом.