18. Генетический код – контекстный и классический.

ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОД, система "записи" наследств. информации в виде последовательностинуклеотидоввмолекулахнуклеиновых к-т. Реализация Г. к. вклеткепроисходит в два этапа: 1) синтезмолекулыматричной, или информационной,РНК(соотв.мРНК, или иРНК) на соответствующем участкеДНК; при этом последовательностьнуклеотидовДНК"переписывается" внуклеотидную последовательностьмРНК; 2)синтезбелка, при к-ром последовательностьнуклеотидовмРНКпереводится в соответствующую последовательностьаминокислот.

Впервые идея о существовании Г. к. сформулирована А. Дауном и Г. Гамовым в 1952-54, к-рые показали, что последовательность нуклеотидов, однозначно определяющая синтез той или инойаминокислоты, должна содержать не менее трех звеньев. Позднее было доказано, что такая последовательность состоит из трехнуклеотидов, названныхкодоном, илитриплетом. Т.к.молекулынуклеиновых к-т, на к-рых происходит синтезмРНКилибелка, состоят из остатков только четырех разныхнуклеотидов,кодонов, отличающихся между собой, м. б. всего 64.

Все синтезируемые в процессе трансляциибелкипостроены из остатков 20аминокислот(т. наз. кодируемых). Какой именнокодонответствен за включение той или инойаминокислоты, можно определить по таблице, в к-рой буквы А, Г, У, Ц обозначают основания, входящие в ну-клеотиды (соотв.аденин,гуанин,урацил, цитозин): в вертикальном ряду слева-в первыйнуклеотидкодона, в горизонтальном ряду сверху-во второй, в вертикальном ряду справа-в третий. Трехбуквенные сочетания, напр.фен,сер, лей,-сокращенные назв.аминокислот. Прочерки в таблице означают, что три кодона-УАА, УАГ и УГА в нормальных условиях не кодируют к.-л.аминокислоты. Такиекодоныназ. "бессмысленными", или нонсенс-кодонами. Они являются "сигналами" остановки синтеза полипептидной цепи.

Г.к. специфичен: это означает, что каждый кодонкодирует только однуаминокислоту. Лишь двакодона, кодирующиевалин(ГУГ) иметионин(АУГ), способны выполнять дополнит. ф-ции. Если они находятся в начале считываемой областимРНК, к ним присоединяетсятранспортная РНК(тРНК), несущая формилметионин, к-рый всегда находится в начале строящейся полипептидной цепи, а по завершении синтеза отщепляется целиком или отщепляет формильный остаток, превращаясь в остатокметионина. Т. обр.,кодоныГУГ и АУГ-инициаторы синтеза полипептидной цепи. Если же они не стоят первыми, то не отличаются по ф-циям от др.кодонов.

Г.к. называют вырожденным, поскольку 61 кодонкодирует всего 20аминокислот. Поэтому почти каждойаминокислотесоответствует более чем одинкодон. Вырожденность Г.к. неравномерна: дляаргинина,серинаилейцинаона шестикратна (т.е. для каждой из этихаминокислотимеется по шесть кодонов), тогда как для мн. др.аминокислот(тирозина,гистидина,фенилаланинаи др.) лишь двукратна. Двеаминокислоты(метионин и триптофан) представлены единств.кодонами. Кодоны-синонимы почти всегда отличаются друг от друга по последнему из трехнуклеотидов, тогда как первые два совпадают. Т. обр., кодаминокислотыопределяется в осн. первыми двумя "буквами". Вырожденность Г. к. имеет важное значение для повышения устойчивости генетич. информации.

Г.к.: он неперекрывающийся. Кодонытранслируются всегда целиком; для кодирования невозможно использование элементов одного из них в сочетании с элементами соседнего. "Рамкой", ограничивающей транслируемыйкодони перемещающейся скачком сразу на тринуклеотида, служитантикодонтРНК, к-рый представляет собойтриплетнуклеотидов, комплементарный одному изкодонови обусловливающийспецифичностьк нему. Т. обр., наблюдается линейное соответствие между последовательностью кодирующихтриплетови расположением остатковаминокислотв синтезируемомполипептиде, т.е. код имеет линейный непрерывающийся порядок считывания. Важнейшее св-во Г. к.-его однонаправленность.Кодоныинформативны только в том случае, если они считываются в одном направлении-от первогонуклеотидак последующим. Г.к. универсален для всех живых существ. Возможны только небольшие видовые изменения, возникшие, вероятно, приэволюциии дифференцировкеклеток. Большинство из них связано с вырожденностью кода и проявляется в преимуществ. использовании разныхкодоноводной и той жеаминокислотыи в различиях в структуре соответствующих тРНК в разныхорганизмахили в разныхтканяходногоорганизма.

Контекстный генетический код.

Взаимодействие АРСазы (аминоацил-тРНК-синтета­за) с антикодоном тРНК не является обязательным условием аминоацилирования. Для аланиновой АРСазы основным элементом узнавания служит пара G-U. При замене этой пары на G-C, A-U и U-G аланиновая тРНК теряет спо­собность аминоацилироваться аланином. Если в другой тРНК заменить третью пару на G-U, то эта тРНК приобретает сродство к аланино­вой АРСазе и способность присоединять аланин. Для распознавания своей тРНК аланиновой АРСазе достаточно небольшого участка аминоакцепторного стебля. Концепция второго генетического кода, или рабочего кода аминоацили­рования, заключается в том, что каждой аминокислоте ставится в соответствие сочетание нескольких нуклеотидов в акцепторном участке тРНК, обеспечивающее аминоацили­рование этой тРНК только данной аминокислотой.