30. Общая характеристика, покровы и скелет амфибий.

Земноводные (амфибии) - немногочисленная группа наиболее примитив­ных наземных позвоночных. Группа демонстрирует черты переходности от водного образа жизни к наземному. Большинство амфибий обитают то в воде, то на суше. В течение жизни они претерпевают метаморфоз, пре­вращаясь из чисто водных личинок во взрослые формы, обитаю­щие большей частью вне воды. В дыхательной сис­теме происходит смена жаберного дыхания на легочное и изменяется кровеносная система. В опорно-двигательной системе формируются пятипалые конечности, видо­изменяется система органов чувств. Общее число видов современных амфибий 4500. Они объединяются в три отряда: Хвостатые,БетогиеиБесхвостые. Кожные покровы. Кожа у всех земноводных голая, лишенная че­шуи. Эпидермис богат многоклеточными железами, обеспечивающие наличие на поверхности кожи жидкостной пленки. Эта пленка предо­храняет тело от иссушения. Выделения некоторых кожных же­лез обладают бактерицидными свойствами и защищают тело от проникновения через кожу микробов. Ядовитые кож­ные железы защищают амфибий от хищ­ников. Часто ядовитые формы имеют яркую окраску. У некоторых бесхвостых амфибий верхний слой эпи­дермиса ороговевает (у жаб).

Скелет.В осевой скелет входят:шейный, ту­ловищный, крестцовый и.хвостовой отделы. Шейный от­дел представлен одним позвонком, его тело невелико и несет две сочленовные ямки, при помощи которых позвонок сочленяется с черепом. Число туловищных позвонков различно. Наименьшее число их у бесхвостых (обычно 7), наибольшее - у безногих (более 100). Единственный крестцовый позвонок несет длинные поперечные отростки, к которым причленяются подвздошные кости таза. Хвостовой отдел наиболее типично выражен у хвостатых, у безногих он очень мал, а у бес­хвостых представлен косточкой –уростилем. Форма позвонков у разных представителей класса вариабельна. У низших амфибий она бывает амфицельнай; в этом случае между позвонками пожизненно сохраняется хорда. У бесхвостых позвонкипроцельные, т.е. вогнутые спереди и выгнутые сзади; у высших хвостатых -опистоцельные, т.е. выгнутые спереди и вогнутые сзади. Настоящие ребра у бесхвостых не развиваются, очень короткие естьу безногих амфибий; у хвостатых развиваются короткие «верхние» ребра.

Мозговой череп. Мозговая ко­робка пожизненно остается хрящевой. Это обусловливается слабым развитием хондральных и на­кладных окостенений. В первичном мозговом черепе развиваются сле­дующие хондральпые кости. В за­тылочной области только двебоко­вые затылочные кости; места, соот­ветствующие основной и верхней затылочным костям рыб, остаются хрящевыми. В области слуховой капсулы формируется одна не­большаяушная кость, большая часть капсулы остается хрящевой. В передней части глазницы у бес­хвостых развивается однаклинообонятельная кость; у хвостатых эта кость парная. Обонятельная капсу­ла хрящевая. Покровных костей немно­го. Крышу черепа составляют темен­ные и лобные кости, которые у бес­хвостых срастаются влобно-теменные кости. Впереди от них находятсяносовые кости, у безногих они сра­стаются с предчелюстными костями. По бокам задней части черепа расположенычешуйчатые кости, сильно развитые у безногих. Дно черепа выстилает большойпарасфеноид, а впереди от него лежат парныесошниковые кости. В формировании дна черепа принимают участие кости висцерального скелета -нёбные икрыловидные. Первые прилегают к сошникам, вторые - к чешуйчатым костям. Они развиваются на нижней поверхности нёбно-квадратного хряща. Функции верхних челюстей выполняютпредчелюстные (илимежчелюстные) иверхнечелюстные кости. Нижняя челюсть представлена меккелевым хрящом, который прикрыт снаружизубной иугловой костями. Череп амфибийаутостилический, т.е. нёбно-квадратный хрящ прирастает к мозговому черепу. Подъязычная дуга не принимает участия в прикре­плении челюстного аппарата к черепу. Верхний элемент этой дуги -подвесок (гиомандибуляре) - превращен в маленькую кость -стре­мя, которая проксимальным концом упирается в слуховую капсу­лу, а наружным (дистальным) - в барабанную перепонку. В связи с формированием полости среднего уха эта кость выполняет роль слуховой косточки. Гиомандибуляре (подвесок) выходит из системы четвер­той (подъязычной) висцеральной дуги. Нижние элементы подъязычной дуги и жаберных дуг видоиз­меняются вподъязычную пластинку и ее рожки. Эта пластинка расположена между ветвями нижней челюсти. Передние ее рожки при­креплены к слуховым капсулам. Жаберные крышки отсутствуют. Череп амфи­бий отличается от черепа костных рыб: 1) слабым развитием хондральных и кож­ных окостенений; 2) аутостилией; 3) видоизменением подъязычной и жаберных дуг, превращенных частью в слуховой, частью в подъязычный аппарат: 4) редук­цией жаберной крышки.

Пояса конечностей.Плечевой пояс имеет вид дуги, обращенной вершиной к брюшной поверхности животного. Верхняя (спинная) часть представленалопаткой с широ­кимнадлопаточным хрящом. Нижняя (брюшная) часть включаеткоракоид и лежащий впереди негопрокоракоид. У бесхвостых между предгрудиной и лопаткой расположена тонкая палочковиднаяклю­чица. Элементы пояса сходятся в точке прикрепле­ния плечевой кости и формируют сочленовную ямку. Впереди от места соединения левого и правого коракондов находитсяпредгру-дина, а сзади -грудина. Обе эти кости заканчиваются хрящами. Плечевой пояс лежит свободно в толще мускулатуры и не связан с черепом. Грудной клетки у амфибий нет.Тазовый пояс образован тремя парными элементами, сходящимися в области вертлужной впадины. Длинныеподвздошные кости передними концами прикреплены к поперечным отросткам единственного крестцового позвонка. Направленный вперед и внизлобковый элемент пояса у лягушек остается хрящевым. Сзади него расположенаседалищная кость.

Скелет свободных конечностейтипичен для земных позво­ночных. Конечности наземных позвоночных представляют собой многочленные рычаги с мощными мышцами. Пятипалая конечность состоит из трех отделов:I-плечо в передней конечности,бедро - в задней; этот отдел все­гда состоит из одной кости, которая проксимальным концом причленена к поясу;II- предплечье в передней конечности,голень в задней. В ти­пичном случае отдел состоит из двух параллельно расположенных костей: предплечье - излоктевой илучевой, голень - избольшой берцовой ималой берцовой; III-кисть в передней конечности истопа в задней; отдел состоит из трех подотделов: 1) запястье - в передней конечности,предплюсна - в задней; этот подотдел представлен в типичном случае 9-10 мелкими кос­точками, расположенными в три ряда;2) пясть - в передней конечности,плюсна - в задней; подотдел состоит из 5 удлиненных костей, расположенных в один ряд от запястья или предплюсны; 3)фаланги четырех-пяти палацев представляют про­должение пясти или плюсны и включают три-пять рядов косто­чек в каждом. У лягушек наблюдаются некото­рые отклонения: оба элемента пред­плечья и голени срастаются в одну кость.