11. Гены в популяциях. Закон Харди-Вайнберга.

Генетическая структура популяций Каждая популяция обладает собственной генетической структурой. Генетическая структура популяций определяется исходным соотношением аллелей, естественным отбором  и элементарными эволюционными факторами (мутационный процесс и давление мутаций, изоляция, популяционные волны, генетико-автоматические процессы, эффект основателя, миграции и др.). Для описания генетической структуры популяций используются понятия «аллелофонд» и «генофонд».Аллелофонд популяции– это совокупность аллелей в популяции. Если рассматриваются два аллеля одного гена:Аиа, то структура аллелофонда описывается уравнением:p_A  +  q_a = 1. В этом уравнении символомp_Aобозначаетсяотносительная частотааллеля А, символомq_a–относительная частотааллеляа. Популяции, в которых структура аллелофонда остается относительно постоянной в течение длительного времени, называютсястационарными. Если рассматриваются три аллеля одного гена:а₁, а₂,, а₃, то структура аллелофонда описывается уравнением:p _а1 + q _а2 + r _а3 = 1. В этом уравнении символамиp,q,rобозначаются соответствующие частоты аллелей. Если рассматриваются несколько аллелей нескольких генов (a,b,c), то структура аллелофонда описывается системой уравнений:

p₁ a₁ + p₂ a₂ + p₃ a₃ + ... + p_i a_i = 1

q₁ b₁ + q₂ b₂  + q₃ b₃ + ... + q_i b_i = 1

r₁ c₁  + r₂ c₂  +  r₃ c₃ + ... + r_i c_i  = 1

.......................................................

В этих уравнениях символами p_i,q_i,r_iобозначены относительные частоты аллелей разных генов.Генофонд. Генофондом называютсовокупность всех генотипов в популяции. При изучении природных популяций часто приходится сталкиваться с полным доминированием: фенотипы гомозиготААи гетерозиготАанеразличимы. Кроме того, в природе широко распространено полигенное определение признаков, причем типы взаимодействия неаллельных генов (комплементарность, эпистаз, полимерия) не всегда известны. Поэтому на практике часто изучают не генофонд, афенофондпопуляций, то есть соотношение фенотипов.

Структура популяции по качественным признакам. Харди и Вайнберг по­казали, что генетические расщепления, которые происходят в каждом поколении у диплоидных организмов, сами по себе не изменяют общего состава генофонда. В идеальной популяции со­блюдаются пять условий: 1) новые мутации в данной популяции не появляются; 2) популяция полностью изолирована, т. е. нет миграции особей — носителей генов в популяцию (иммиграция) и из популяции (эмиграция); 3) популяция бесконечно велика, к ней можно применять законы вероятности, т. е. ког­да в высшей степени маловероятно, что одно случайное событие может изменить частоты аллелей; 4) скрещивания случайны, т. е. происходит чисто случайное образование родительских пар — панмиксия; 5) все аллели равно влияют на жизне­способность гамет. Харди и Вайнберг с по­мощью математического уравнения показали, что пропорции аллелей А и а в такой идеальной популяции не изменяются от поколения к по­колению. Остаются постоянными частоты трех возможных комбинаций этих ал­лелей — генотипыАА, Аа иаа. Частоты генов находятся в состоянии равновесия по этим ал­лелям. Это равновесие выражается уравнением:р² + 2pq + q² = 1, гдер — частота одного аллеля,q — другого.р + q всегда составляет единицу,р² иq² — ча­стоты особей, гомозиготных по соответству­ющему аллелю,2pq — частота гетерозигот.