23.Закономерности наследования признаков и принципы наследственности. Наследование при моно- и полигибридном скрещивании.

Г. Мендель и его исследования. Как известно, основные закономерности наследственности установил выдающийся чешский ученый Грегор Мендель. Успеха его работы способствовал удачный выбор объекта исследований-гороха посевного. Известно много сортов этого культурного растения, которые отличаются различными состояниями определенных наследственных признаков (окраской семян, цветков, длиной стебля, поверхностью семян и т.д.). Ее жизненный цикл короткий, что позволяет проследить передачу наследственной информации потомкам на протяжении многих поколений. Горох посевной - самозапильна растение, поэтому потомки каждой особи являются чистыми линиями, поскольку исключается неконтролируемое перекрестное опыление. Чистые линии-это генотипически однородны потомки одной особи, гомозиготные по большинству генов и получены в результате самооплодотворение.

Гомозиготной (от греч. Гомос - равный, одинаковый и зиготос - соединенный вместе) называют диплоидные или полиплоидная клетку (особь), гомологичные хромосомы которой несут одинаковые аллели определенного гена.

Вместе горох можно искусственно перекрестно опылить, что делает возможным гибридизацию. Скрещивая (гибридизуючы) чистые линии между собой, Г. Мендель доставал гибридные (гетерозиготные) формы.

Гетерозиготной (от греч. Гетерос - другой) называют диплоидные или полиплоидная клетку (особь), гомологичные хромосомы которой содержат различные аллели определенного гена.

Таким образом, Г. Мендель применил гибридологический метод исследований. В отличие от своих предшественников он четко определял условия эксперимента: среди разнообразных наследственных признаков выделял одну (моногибридное скрещивание), две (Дигибридное) или большее количество (полигибридном) и прослеживал проявление различных состояний этих признаков в фенотипах нескольких последовательных поколений. Результаты исследований были обработаны математически, что позволило установить закономерности передачи наследственных признаков в ряду поколений при половом размножении (его предшественники пытались проследить наследование всех признаков организмов, поэтому им не удалось выявить его закономерности).

Закон единообразия гибридов первого поколения (закон доминирования)- При скрещивании двух гомозиготных организмов, относящихся к разным чистым линиям и отличающихся друг от друга по одной паре альтернативных признаков, всё первое поколение гибридов (F1) окажется единообразным и будет нести признак одного из родителей . Свои исследования Г. Мендель начал с моногибридного скрещивания: он скрестил две чистые линии гороха, которые давали семена желтого и зеленого цветов (родительские особи условно обозначаются латинской буквой Р - от лат. Парентес - родители). Семена растений, полученных от такого скрещивания (гибриды первого поколения - F1 - от лат. Филиалов - сыновья) оказалось однообразным - желтого цвета. Поэтому в фенотипе гибридов первого поколения проявился лишь один из двух состояний признака - доминантный, что и дало название обнаруженной закономерности.

Закон расщепления признаков - При скрещивании двух гетерозиготных потомков первого поколения между собой во втором поколении наблюдается расщепление в определенном числовом отношении: по фенотипу 3:1, по генотипу 1:2:1.. В дальнейшем Г. Мендель скрещивал гибриды первого поколения. Их потомки (гибриды второго поколения - F2) дали частности 8 023 семени, из которых 6 022 имели желтый цвет, а 2 001 - зеленый. Итак, среди семян гибридов второго поколения снова появились семена зеленого цвета (рецессивный состояние признака), которые составляли примерно 1 / 4 общего количества семян, тогда как доля семян желтого цвета (доминантный состояние признака) была около 3 / 4.

Мендель провел подобные опыты и по изучению наследования различных состояний других признаков и везде получил сходные результаты: среди гибридов второго поколения появлялись особи с рецессивным состоянием признаки и их количество составляло приблизительно 1 / 4 от общего. В результате скрещивания растений гороха, которые давали семена с гладкой и морщинистой поверхностями, все гибриды первого поколения имели только гладкое семян, а другой - давали 3 / 4 семян (5474) с гладкой, а 1 / 4 (1850) - с морщинистой поверхностями.

Эта закономерность получила название закона расщепления: при скрещивании гибридов первого поколения между собой среди их потомков наблюдается явление расщепления состояний признаков: в фенотипе четверти гибридов второго поколения проявляется рецессивный, а три четверти - доминантный состояние признака.

Расщепление - явление проявления обоих состояний признака (рецессивного и доминантного) во втором поколении гибридов, обусловленное различием аллельных генов, которые их определяют. Г. Мендель продолжал гибридизацию с последующими поколениями. Он обратил внимание на то, что из зеленого семян вырастали растения, которые давали семена только зеленого цвета, тогда как в одних потомков, что вырастали из желтых семян, образовывалось семена только желтого цвета, а в других - как желтого, так и зеленого. Так Г. Мендель обнаружил, что семена с доминантным состоянием признака (желтый цвет) подобное по фенотипу, но может различаться по наследственными свойствами (генотипом). Вместо семян, имеющий рецессивный состояние признака (зеленый цвет), подобное как по фенотипу, так и по генотипу. Итак, все семена, рецессивное по фенотипу, было гомозиготные (мало две одинаковые аллели гена окраска семян), тогда как среди семян с доминантным фенотипом случались как гомозиготные, так и гетерозиготные (имели два разных аллеля этого гена) семени.

Закон независимого комбинирования состояний признаков - При скрещивании двух гомозиготных особей, отличающихся друг от друга по двум (и более) парам альтернативных признаков, гены и соответствующие им признаки наследуются независимо друг от друга и комбинируются во всех возможных сочетаниях (как и при моногибридном скрещивании).(Первое поколение после скрещивания обладало доминантным фенотипом по всем признакам. Во втором поколении наблюдалось расщепление фенотипов по формуле 9:3:3:1). В дальнейших опытах Г. Мендель усложнил условия их проведения - использовал растения, которые отличались различными состояниями двух (Дигибридное скрещивание) или большего числа (полигибридном схреицування) наследственных признаков. Он скрестил между собой чистые линии гороха посевного, особи которых соответственно имели гладкое желтое и морщинистое зеленое семян (рис. 74). Гибриды первого поколения (F1) образовывали только желтое гладкое семян (доминантные состояния признаков), т.е. проявился закон единообразия гибридов первого поколения.

Среди семян гибридов второго поколения (F2) оказались четыре фенотипные группы в соотношениях: девять частей семян мало желтый цвет и гладкую поверхность (315 семян), три части-желтый цвет и морщинистую поверхность (101 семечко), еще три части - зеленый цвет и гладкую поверхность (108 семян), одна часть - зеленый цвет и морщинистую поверхность (32 семечка). Следовательно, количество фенотипных групп семян, которые образовывали гибриды второго поколения, вдвое превышала их количество в исходных родительских форм. Кроме семян, имевших комбинации состояний признаков, присущих битькивським особям (желтый цвет - гладкая поверхность и зеленый цвет - морщинистая поверхность), появились еще две группы с новыми комбинациями (желтый цвет - морщинистая поверхность и зеленый цвет - гладкая поверхность). Г. Мендель проследил наследование различных состояний каждого признака отдельно и пришел к выводу, что расщепление по каждому признаку происходит независимо от других. Так, подсчитав гибриды второго поколения по признаку цвета семян, получим следующее соотношение: 12 частей семян будет желтой, а 4 - зеленого цвета, то есть расщепление, как и при моногибридном скрещивании, составит 3:1. Такая же картина будет наблюдаться в случае расщепление по признаку структуры поверхности семян: 12 частей семян иметь гладкую поверхность и 4 - морщинистую, т.е. соотношение между ними составляет 3:1.

На основании полученных результатов Г. Мендель сформулировал закон независимого комбинирования состояний признаков: при ди-или поли-гибридном скрещивании расщепление состояний каждого признака у потомков происходит независимо от других.

Итак, Дигибридное скрещивание - где по сути два моногибридных, которые бы накладываются друг на второе, тригибридне - три моногибридных и т.п.

Расщепление по фенотипу среди гибридов второго поколения, при условии, что один из аллельных генов полностью доминирует над другим, можно описать формулой (3:1) n, где (3:1) - соотношение расщепления по каждому признаку, an - число признаков (например , в случае дигибридном скрещивания п = 2, тригибридного п = 3 и т.д.).

ВЫВОДЫ

Г. Мендель установил основные закономерности наследственности. Если скрещивать особей, гомозиготных соответствии с доминантной и рецессивной аллелями, в первом поколении гибридов все потомки будут доминантными по фенотипу (закон единообразия гибридов первого поколения).

Среди гибридов второго поколения три четверти особей в фенотипе имеют доминантный состояние признака, а одна четверть - рецессивный (закон расщепления).

Во время скрещивания особей, различающихся по двумя или признаков, расщепление по каждой из них происходит независимо от других (закон независимого распределения или комбинирования состояний признаков).

Закономерности наследования. Моногибридное скрещивание

Г.Мендель, которому удалось установить закономерности независимого наследования признаков, исспользовал в своей работе гибридологический метод. Предшественники Менделя скрещивали организмы, различающиеся по многим признакам, поэтому результаты работы было трудно проанализировать и объяснить. Мендель взял для исследований сорта гороха, которые различались между собой по одному признаку, например только по окраске или по форме семян Скрещивание особей, различающихся по одному признаку, называют моногибридным. Мендель вел строгий количественный учет признаков в каждом поколении. Это позволило ему четко проследить, как данный признак проявляется у потомства.

*Мендель скрестил 22 различных сорта гороха и проделал 287 опытов с 10 000 растений.

Для эксперимента Мендель взял два сорта гороха, отличающихся по одному признаку: у одного семена были желтыми, а у другого – зелеными (у гороха желтая окраска семян доминирует над зеленой). Горох – растение самоопыляющееся, поэтому при оплодотворении в потомстве не объединяются гены двух родителей. Мендель искусственно перенес пыльцу с одного растения на другое, то есть провел перекрестное опыление. Полученные от скрещивания семена он высевал. Оказалось, что в первом гибридном поколении образовывались только желтые семена. Так Менделем был открыт первый закон наследования признаков, получивший название правила доминирования или единообразия гибридов первого поколения. Суть его заключается в том, что при скрещивании двух гомозиготных организмов, отличающихся по одной паре признаков, которые определяют аллели одного гена (окраска семян), первое поколение гибридов (F1 оказывается единообразным и похожим только на одного из родителей (доминантного).

В дальнейшем Мендель вырастил из семян первого гибридного поколения растения, провел их самоопыление и получил семена. Он их высеял и вырастил новые растения. Так Мендель получил растения второго поколения (F2). Он обнаружил, что окраска семян у растений второго поколения различалась. Примерно 3/4 растений имели желтые семена и 1/4 – зеленые, то есть во втором поколении произошло расщепление признаков в соотношении 3:1. На основе этого опыта был сф 1000 ормулирован закон расщепления: гибриды первого поколения при дальнейшем размножении расщепляются, и во втором поколении снова появляются особи с рецессивными признаками, составляющие примерно четвертую часть от всего числа потомков. Каким же образом современная наука объясняет эти законы?

Как вы уже знаете, каждая клетка организма содержит диплоидный набор хромосом, а в гомологичных хромосомах расположены аллельные гены. Представим для удобства, что у растения гороха в клетках всего одна пара гомологичных хромосом, а в хромосомах находятся аллельные гены, определяющие окраску семян.

Обозначим доминантный ген, обусловливающий желтую окраску семян, буквой А, а рецессивный ген (зеленая окраска) – а. Поскольку родительские формы в опытах Менделя были гомозиготными, их генотипы будут такими. АА – растение с желтыми семенами, аа – растение с зелеными семенами. При мейозе хромосомы расходятся и в каждую гамету попадает по одному гену из аллельной пары. Так образуются генетически «чистые» гаметы: одни из них несут только ген А, а другие – только ген а. В результате оплодотворения гибрид первого поколения получает одну материнскую и одну отцовскую хромосомы, восстанавливается их диплоидный набор и в зиготе оказываются гены Аа. Генотип гибридов первого поколения (F1) будет Аа, а организм – гетерозиготным. По фенотипу все растения будут одинаковыми – иметь желтые семена, так как ген желтой окраски доминирует над геном зеленой окраски.

*Чтобы представить все возможные варианты сочетания гамет, составляется решетка Пеннета, в которой мужские гаметы записываются в вертикальном столбце, а женские – в горизонтальной строчке. В местах пересечения записываются возможные сочетания генов в зиготах – их генотипы.

У гибрида первого поколения с генотипом Аа при мейозе образуются два типа гамет: половина с геном A, а другая – с геном а. При самоопылении гибридов первого поколения образуются следующие генотипы: АА, Аа, аа. Следовательно, во втором поколении произойдет расщепление по фенотипу в отношении 3:1, а по генотипу – 1:2:1.