11. Общая характеристика одноклеточных. Особенности организации. Обзор типов. Происхождение, эволюция, значение.

К одноклеточным или простейшим относятся животные, тело которых состоит из одной клетки, но эта клетка - целостный организм, ведущий самостоятельное существование и которому присущи все проявления жизни: обмен веществ, раздражимость, рост, размножение и т. д. Особенности организации. К одноклеточным принадлежат свыше 30 тыс. видов, обитающих на дне и в толще воды морских и пресных водоемов, влажной почве. Более 3,5 тыс. видов являются паразитами человека и животных. Размеры тела простейших в основном микроскопические, но встречаются и более крупные, достигающие нескольких миллиметров и даже сантиметров.

Общими чертами организации простейших являются следующие:

1.Большинство простейших—одноклеточные, реже колониальные организмы. Их одноклеточное тело обладает функциями целостного организма, которые выполняются органеллами общего назначения (ядро, эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, лизосомы, митохондрии, рибосомы и др.) и специального (пищеварительные и сократительные вакуоли, жгутики, реснички и др.). Согласованно функционируя, они обеспечивают отдельной клетке возможность существования в качестве самостоятельного организма.

2.Покровы простейших представлены либо только плазматической мембраной, либо еще и плотной, довольно гибкой и эластичной оболочкой — пелликулой, придающей им относительное постоянство формы тела. В цитоплазме четко различаются два слоя: поверхностный, более плотный —эктоплазма, и внутренний, более жидкий и зернистый — эндоплазма, в которой располагаются органеллы простейшего. Благодаря коллоидным свойствам цитоплазмы эти два слоя могут взаимно переходить друг в друга.

3.Органоиды движения большинства видов — ложноножки, жгутики или многочисленные короткие реснички.

4.Подавляющее большинство простейших питаются бактериями, одноклеточными водорослями, частицами разлагающихся отмерших растений и животных — детритом, а паразитические формы — соками, тканью или кровью хозяина, в организме которого они обитают. Пища переваривается в пищеварительных вакуолях под действием ферментов лизосом. Растворенные питательные вещества поступают в цитоплазму, а непереваренные остатки удаляются из клетки.

5.У пресноводных одноклеточных имеется 1 -2 сократительные вакуоли, основная функция которых состоит в поддержании постоянства осмотического давления,осуществляемого за6.счет периодического удаления избытка воды, проникающей в цитоплазму простейшего. Побочная функция — выведение некоторой части конечных продуктов жизнедеятельности. У морских и паразитических простейших сократительные вакуоли, как правило, отсутствуют.

6. Газообмен осуществляется всей поверхностью тела.

7.Раздражимость у простейших проявляется в форме таксисов.

8.Все простейшие размножаются бесполым способом. После митотического деления ядра следует деление клетки надвое. У малярийного паразита делению клетки предшествует многократное деление ядра, после которого паразит распадается на множество особей (шизогония).  Для всех без исключения инфузорий характерен половой процесс — конъюгация, при которой две конъюгирующие особи обмениваются наследственной информацией, после чего расходятся. Увеличения числа особей при этом не происходит. У некоторых видов простейших, в том числе и малярийного паразита, кроме бесполого происходит и половое размножение, т. е. наблюдается чередование бесполого и полового поколений.

9.Большинство простейших обладает способностью переносить неблагоприятные условия в состоянии покоящейся стадии — цисты. При этом клетка округляется, втягивает или отбрасывает органоиды движения и покрывается плотной защитной оболочкой. Стадия цисты дает возможность простейшему не только переживать в неактивном состоянии неблагоприятные условия, но и расселяться. Попав в благоприятные условия, простейшее покидает оболочку цисты и начинает питаться и размножаться.

Обзор типов Саркодовые .Представители класса саркодовых (Sarcodina) – самые примитивные простейшие. Форма их тела непостоянна.Передвигаются они с помощью ложноножек. Обитают в пресноводных водах, в почве, в морях.Медицинское значение имеют представители отряда амёб Amoebina. Паразитические амёбы обитают у человека в основном в пищеварительной системе. Некоторые саркодовые, ведущие свободный образ жизни и обитающие в почве и загрязнённой воде, при попадании в организм человека могут вызывать тяжёлые заболевания, нередко заканчивающиеся смертью. Жгутиковые Тело жгутиковых, кроме цитоплазматической мембраны покрыто ещё и пелликулой - специальной оболочкой, обеспечивающей постоянство их формы. Имеется один или несколько жгутиков, органелл движения, представляющих собой нитевидные выросты эктоплазмы. Внутри жгутиков проходят фибриллы из сократительных белков. Некоторые жгутиковые имеют также ундулирующую мембрану – своеобразную органеллу передвижения, в основе которой лежит тот же жгутик, не выступающий свободно за пределы клетки, а проходящий по наружному краю длинного уплощённого выроста цитоплазмы. Жгутик приводит ундулирующую мембрану в волнообразное движение. Основание жгутика всегда связано с кинетосомой – органеллой, выполняющей энергетические функции. Ряд жгутиковых имеет также и опорную органеллу – аксостиль – в виде плотного тяжа, проходящего внутри клетки. Разные виды паразитических жгутиковых у человека обитают в различных органах. Циклы их развития очень разнообразны. Инфузории. Для инфузорий свойственны постоянная форма тела и наличие пелликулы. Органеллы передвижения – многочисленные реснички, покрывающие всё тело и представляющие собой полимеризованные жгутики. У инфузорий обычно 2 ядра: крупное – макронуклеус, регулирующее обмен веществ, и малое – микронуклеус, служащее для обмена наследственной информацией при конъюгации. Сложно организован аппарат пищеварения. Имеется постоянное образование: цитостом - клеточный рот, цитофаринкс – клеточная глотка. Пищеварительные вакуоли перемещаются по эндоплазме, при этом литические ферменты выделяются поэтапно. Это обеспечивает полноценное переваривание пищевых частиц. Непереваренные остатки пищи выбрасываются через порошицу – специализированный участок клеточной поверхности.  У человека паразитирует единственная инфузория – балантидий, которая обитает в пищеварительной системе.

Споровики. Все споровики – паразиты и комменсалы животных и человека.    Органеллы движения у них отсутствуют. Питание споровиков осуществляется за счёт поглощения пищи всей поверхностью тела. Многие споровики внутриклеточные паразиты.

Значение простейших. Простейшие, обитающие в океанах, пресных водах, почве и в высших организмах, занимают важнейшее место в круговороте веществ в биосфере. В водной среде простейшие — основа планктона, используемая в пищу другими более крупными животными. Из скелетов простейших: форамини-фер, радиолярий и панцирных жгутиконосцев — кокколито-форид образуются мощные пласты осадочных пород. Многие водные простейшие — седиментаторы, питающиеся взвешенными органическими частицами и бактериями, играют существенную роль в биологической очистке вод. Почвенные амебы, инфузории и жгутиконосцы — важное звено почвенной фауны: они принимают участие в почвообразовании. Ряд видов простейших составляют полезную группу симбионтов высших животных, улучшающих пищеварение и обменные процессы в организме.   Например, малоресничные инфузории в рубце у жвачных, а жгутиковые в кишечнике термитов помогают хозяину переваривать клетчатку. Паразитические простейшие в природе представляют важный фактор естественного отбора, регулирующий численность других видов животных и растений. Однако человеку простейшие могут приносить не только пользу, но и большой вред. В организме человека паразитирует около 30 видов простейших. Некоторые из них вызывают опасные протозойные заболевания: амебиаз, трипаносомозы, лейшманиозы, лямблиоз, трихомониаз, малярию, токсоплазмоз, балантидиаз. Возбудители этих заболеваний относятся к различным типам простейших: Entamoeba histolytica — дизентерийная амеба из подтипа Sarcodina; трипаносома Trypanosoma gambiense — возбудитель сонной болезни; виды рода лейшмания Leishmania, вызывающие пендинскую язву и кала-азар, а также лямблия Lamblia intestinalis и трихомонас Trichomonas hominis — из подтипа Mastigophora; малярийный плазмодий — Plasmodium vivax и токсоплазма — Toxoplasma gondii из типа апикомплекс; балантидий Balanthidium — из типа Ciliophora. В борьбе с указанными заболеваниями наиболее существенная роль отводится профилактике, которая базируется на знании жизненных циклов патогенных простейших. Так, в борьбе с протозойными заболеваниями, с кишечной инвазией (амебиаз, лямблиоз, токсоплазмоз, балантидиаз) важно соблюдение гигиены питания. Профилактика трансмиссивных заболеваний (малярии, трипаносомозов, лейшманиозов) предполагает борьбу с переносчиками возбудителя и предохранительные меры от укусов кровососущих насекомых. К наиболее опасным протозойным заболеваниям домашних животных (птиц, млекопитающих) относятся: трипаносомозы, лейшманиозы, кокцидиозы, токсоплазмоз, балантидиоз. Шелководству и пчеловодству наносят ущерб микроспоридии, а рыбоводству — микросоепоридии.

Происхождение

Происхождение простейших. Ученые считают, что саркодовые и жгутиковые - самые древние простейшие. Они произошли от древних жгутиковых около 1,5 млрд лет назад. Инфузории - более высокоорганизованные животные - появились позднее. Существование жгутиковых, имеющих хлоропласты, свидетельствует о родстве и общности происхождения простейших и одноклеточных водорослей от древнейших жгутиковых

Эволюция одноклеточных. Эволюция прокариот.С момента возникновения жизни на Земле прошло около 4 млрд. лет. С тех пор активно действуют два важнейших фактора эволюционного процесса - естественный отбор и наследственная изменчивость. Скорость эволюционного процесса постепенно возрастала и сами факторы эволюции преобразовывались и пополнялись новыми. У пробионтов уже существовали главные атрибуты любого живого организма: ДНК и система ее репликации, транскрипция, трансляция, мембранные структуры, ферментативные системы расщепления и синтеза органических веществ, запасания и переноса энергии. Деление пробионтов могло осуществляться примерно так же, как это происходит у современных бактерий, путем сравнительно простого деления надвое.В настоящее время многие исследователи считают, что вскоре после возникновения жизни сформировались три надцарства (рис. 1): архебактерии, эубактерии (включая сине-зеленые) и эукариоты (грибы, растения, животные, простейшие). Архебактерий сближает с эукариотами не только экзон-интронная структура генов, но и некоторые другие признаки, присущие только им. Оболочки клеток у них, например, состоят из эфиров углеводородов (типа изопрена) - соединений, не встречающихся у других организмов. По-видимому, архебактерии сохранили значительное сходство с пробионтами. Они обитают в бескислородных слоях, концентрированных солевых растворах, горячих вулканических источниках.Второе надцарство - эубактерии, чрезвычайно широко представлено в биосфере. Это так же, как и архебактерии, безъядерные одноклеточные организмы, их геномы лишены экзон-интронной организации. Третья ветвь живого - эукариоты, они обладают оформленным ядром и оболочкой. Именно эта группа живых организмов дала колоссальное разнообразие многоклеточных и одноклеточных форм.Крупнейшим ароморфозом, оказавшим огромное по своим последствиям воздействие, стало возникновение фотосинтеза. Фотосинтез возникал у прокариотических организмов, вероятно, неоднократно. В настоящее время фотосинтетики - это не только сине-зеленые, но и другие представители эубактерий и архебактерий. Возникновение фотосинтезирующих прокариотических организмов удалено от нас на 3-3,2 млрд. лет. Все организмы в то время были анаэробными, т.е. были способны существовать в бескислородной атмосфере. В атмосфере началось накопление кислорода и углекислого газа. Примерно 2 млрд. лет назад сформировалась атмосфера, подобная современной, в ней уменьшилось количество метана, аммиака, появилась возможность для возникновения и интенсивной эволюции аэробных организмов. Переход к аэробному метаболизму был предпосылкой к возникновению окислительного фосфорилирования - чрезвычайно важного ароморфоза. Эффективность извлечения энергии из углеводов при этом возрастает сравнительно с анаэробным процессом в 18 раз. В результате аэробные прокариоты, обладающие окислительным фосфорилированием, за сравнительно короткое время получили большие возможности для широкого освоения разнообразных условий среды. Они и составили группу организмов, из которых примерно 1,5-2 млрд. лет назад выделились эукариоты.

Эволюция эукариот. Возникновение ядерных одноклеточных организмов ознаменовало собой принципиально новый этап в эволюции жизни.В течение длительного периода, не менее 700-800 млн. лет, эукариоты были представлены только одноклеточными формами. За это время возникли и развились многие - фундаментальные свойства эукариотических организмов. К их числу, безусловно, относится формирование митоза - одного из важных ароморфозов.Усложнение ядра, появление хромосом поставило насущную проблему - регулярного равного деления ядерных структур и цитоплазмы. Всякий, кому довелось наблюдать за делением эукариотических клеток с четким разделением сестринских хромосом, получает большое эстетическое удовольствие от его рациональности и красоты. В то же время благодаря симбиозу клетки эукариот обогатились митохондриями и хлоропластами. Выделилась группа простейших эукариот, из которых позднее сформировались растения, появились предковые формы животных, грибов. Симбиотический процесс следует также рассматривать, как крупный ароморфоз в развитии жизни на Земле. Непрерывно шел процесс дивиргенции, росло разнообразие форм жизни.Усложнение эукариотических клеток привело к возникновению полового процесса. Это значит, что в популяциях одноклеточных эукариот стали появляться клетки с полярными свойствами, способными к взаимному объединению - копуляции. В результате был проделан решающий шаг к возникновению диплоидности. По мере того как половой процесс становился регулярным, росла необходимость в делении клеток, в ходе которого гомологичные хромосомы расходятся и их число уменьшается вдвое. Именно эта важная функция первоначально легла на зарождающийся мейоз. Длительная эволюция в конечном счете привела к созданию двухступенчатого мейоза современного типа.Весь комплекс событий, начиная с формирования пола и заканчивая появлением мейоза, имел исключительное значение для последующего хода эволюции. В результате возникла диплоидность, появилась доминантность и рецессивность, сформировалась комбинативная изменчивость, слагающаяся из рекомбинации в профазе, случайного расхождения хромосом в метафазе I мейоза и случайного соединения гамет при оплодотворении. В популяциях одноклеточных эукариот благодаря становлению упомянутых процессов темп эволюции резко возрос. Таким образом, возникновение пола, мейоза и сопряженных явлений явилось крупнейшим достижением в эволюции жизни.