59. Биоценозы. Структура сообществ. Видовое разнообразие

Биоценоз (от греч.βίος — «жизнь» и κοινός — «общий») — это исторически сложившаяся совокупность животных,растений,грибовимикроорганизмов, населяющих относительно однородное жизненное пространство (определённый участок суши или акватории), и связанных между собой и окружающей их средой. Биоценозы возникли на основебиогенного круговоротаи обеспечивают его в конкретных природных условиях^[1]. Биоценоз — это динамическая, способная к саморегулированию система, компоненты которой (продуценты,консументы,редуценты) взаимосвязаны. Один из основных объектов исследованияэкологии. Наиболее важными количественными показателями биоценозов являютсябиоразнообразие(совокупное количество видов в нём) ибиомасса(совокупная масса всех видов живых организмов данного биоценоза).

Термин (нем.Biocönose) введён Карлом Мёбиусомв книге1877 года«Die Auster und die Austernwirthschaft» для описания всех организмов, что заселяют определённую территорию (биотоп), и их взаимоотношений^[2].

Виды структур биоценоза: видовая, пространственная(вертикальная (ярусность) и горизонтальная (мозаичность) организация биоценоза) и трофическая.

Определяется видовым многообразием. Для биотопов характерно определенное видовое многообразие— совокупность популяций входящих в его состав. Количество видов зависит от продолжительности существования, стойкости климата, производительности типа биоценоза (пустыня, тропический лес).

Различается количество особей разных видов и т. п. Наиболее многочисленные виды биотопов называют доминантными. При изучении больших биотопов определить всё видовое многообразие невозможно. Для изучения определяют количество видов с определённой территории (площади)— видовое богатство. Видовое многообразие разных биоценозов сравнивают по видовому богатству с одинаковой площади.

Видовая структура дает представление о качественном составе биоценоза. При существовании двух видов вместе в однородной среде при постоянных условиях происходит полное вытеснение одного из них другим. Возникают конкурентные взаимоотношения. На основе подобных наблюдений был сформулирован принцип конкурентного исключения, или принцип Гаузе.

Пространственная структура

Пространственная структура биоценоза может быть характеризована вертикальной ярусностью. Вертикальная ярусность у растений определяется тем, как высоко над землёй то или иное растение выносит свои фотосинтезирующие части (тенелюбивое растение или светолюбивое):

Древесный ярус

Кустарниковый ярус

Кустарниково-травяной ярус

Мохово-лишайниковый ярус

Горизонтальная структурированность сообщества (мозаичность, неоднородность) может быть вызвана рядом нескольких факторов:

Абиогенная мозаичность (факторами неживой природы: органические вещества, неорганические вещества, климатические факторы)

Фитогенная (растительными организмами, в частности - эдификаторами-лишайники)

Эолово-фитогенная (мозаичность вызванная как абиотическими факторами так и фитогенными)

Биогенная (мозаичность вызванная в первую очередь роющими животными)

Экологическая структура

Характеризуется соотношением видов, которые имеют разные адаптации к факторам среды, типам питания, размерам, внешнему виду. Биоценоз — это соотношение видов, занимающих определённые экологические ниши.

Виды биоценозов:

1) Естественные (река, озеро, луг и т.д)

2) Искусственные (пруд, сад, и т.д.)

Состав и структура сообщества

Видовое разнообразие. О составе сообщества судят, прежде всего, по видовому разнообразию. Под разнообразием понимают видовое богатство сообщества. Число видов в сообществе зависит от многих факторов, например от его географического положения. Оно заметно возрастает при продвижении с севера на юг. В тропическом лесу на одном гектаре можно встретить сотню видов птиц, тогда как в лесу умеренного пояса на той же площади число их не превышает десятка. Но в обоих случаях численность особей примерно одинакова. На островах фауна обычно беднее, чем на материках, причем она тем беднее, чем меньше остров и чем более он удален от материка. Разнообразие живых организмов определяется как климатическими, так и историческими факторами. В районах с мягким устойчивым климатом, с обильными и регулярными осадками, без сильных заморозков и сезонных колебаний температур видовое богатство выше, чем в районах, находящихся в зонах сурового климата. Чем больше времени прошло с момента образования сообщества, тем выше его видовое богатство. Самую короткую историю имеют сельскохозяйственные сообщества, они создаются искусственно, время их существования измеряется несколькими месяцами. В любом сообществе, как правило, сравнительно мало видов, представленных большим числом особей или большой биомассой, и сравнительно много видов, встречающихся редко. Виды с высокой численностью играют огромную роль в жизни сообщества, особенно так называемые виды-средообразователи. В лесных экосистемах, например, к ним относятся виды преобладающих древесных растений; от них зависят условия, необходимые для выживания других видов растений и животных — трав, насекомых, птиц, зверей, мелких беспозвоночных лесной подстилки и др. В то же время редкие виды часто оказываются лучшими показателями состояния сообщества. Это связано с тем, что для поддержания жизни редких видов требуются строго определенные сочетания различных факторов (например, температуры, влажности, состава почв, определенных видов пищевых ресурсов и др.). Поддержание необходимых условий во многом зависит от нормального функционирования экосистем, поэтому исчезновение редких видов позволяет сделать вывод о том, что функционирование экосистем нарушилось. Видовое разнообразие может рассматриваться как показатель благополучия сообщества или экосистемы в целом. Его уменьшение часто указывает на неблагополучие гораздо раньше, чем изменение общего числа живых организмов. Кроме того, видовое разнообразие — признак устойчивости сообществ. В сообществах с высоким разнообразием многие виды занимают сходное положение, населяя один и тот же участок пространства, выполняя сходные функции в системе вещественно-энергетического обмена. В таком сообществе изменение условий жизни под действием, например, изменений климата или иных факторов может привести к исчезновению одного вида, однако эта потеря будет компенсироваться за счет других видов, близких к выбывшему по своей специализации. Таким образом, чем больше разнообразие, тем более устойчивым является сообщество к внезапным изменениям физических факторов или климата. Морфологическая и пространственная структура сообществ. Любые сообщества, независимо от местоположения или состава присутствующих в нем видов, обладают некоторыми признаками, которые облегчают их анализ и сопоставление друг с другом. К таким признакам относят соотношение организмов с определенными типами внешнего строения и пространственную организацию сообщества. Определенные типы внешнего строения организмов, возникшие как приспособления к условиям местообитания, называются жизненными формами. Жизненные формы у растений и животных очень разнообразны. Они выделяются по совокупности признаков строения и образа жизни. Так, наиболее распространенные жизненные формы растений — деревья, кустарники, травы. О характерных чертах растительного сообщества, например, можно судить по соотношению присутствующих здесь жизненных форм. Ведь число жизненных форм, как правило, существенно меньше числа образующих сообщество видов, а преобладание тех или иных форм характеризует общие условия жизни организмов. В засушливом климате преобладают суккуленты с мясистыми листьями или стеблями, при недостатке света в тропическом лесу — лианы, в тундрах, высокогорьях с низкой температурой, сухостью и при сильных ветрах — стланики и растения-подушки. Видовой состав лиственного и хвойного лесов различен, а по соотношению жизненных форм эти сообщества близки. Набор жизненных форм, их соотношение определяют морфологическую (от греч. morphe — форма) структуру сообщества, по которой судят о его принадлежности к тому или иному типу, например лес, луг, кустарник. Жизненные формы животных для разных систематических групп выделяют по разным признакам. У зверей одним из основных признаков для выделения жизненных форм считаются способы передвижения (ходьба, бег, прыжки, плавание, ползание, полет). Характерными чертами внешнего строения наземных прыгунов, например, являются длинные задние конечности с сильно развитой мускулатурой бедер, длинный хвост, короткая шея.. Жизненные формы водных организмов выделяют по тину их местообитаний. Обитателей водной толщи объединяют в особую жизненную форму планктон (от греч. planktos — блуждающий) — совокупность организмов, живущих во взвешенном состоянии и не способных противостоять течениям. В планктоне присутствуют как растительные (водоросли), так и животные (мелкие рачки) организмы. Обитатели дна образуют бентос (от греч. benthos — глубина). Различные жизненные формы определенным образом пространственно обособлены друг от друга. Это обособление характеризует пространственную структуру сообщества. Любое растительное сообщество, например, разделяется на ярусы — горизонтальные слои, в которых располагаются наземные или подземные части растений определенных жизненных форм. Особенно четко ярусность выражена в лесных фитоценозах, где насчитывается обычно 5—6 ярусов (рис. 61). Но и в луговых или степных сообществах также можно выделить не менее двух-трех ярусов. Животное население сообщества, «привязанное» к растениям, также распределено по ярусам. Например, микрофауна почвенных животных наиболее богата в подстилке. Разные виды птиц строят гнезда и кормятся в разных ярусах — на земле (трясогузка), в кустарниках (малиновка, соловей), в кронах деревьев (грачи, сороки). По горизонтали сообщество также расчленяется на отдельные элементы — микрогруппировки, расположение которых отражает неоднородность условий жизни. Особенно хорошо это видно в структуре наземного (напочвенного) покрова — в наличии «мозаики» из различных микрогруппировок (например, кочки или куртинки трав, светолюбивые травы в «окнах» лесных полян, теневыносливые травы под деревьями, пятна мхов или голого грунта). Морфологическая и пространственная структура сообщества является показателем разнообразия условий жизни организмов, богатства и полноты использования ими ресурсов среды. В определенной мере они характеризуют также устойчивость сообществ, т. е. их способность противостоять внешним воздействиям.

Видовое разнообразие биоценоза – совокупность видов растений и животных, образующих данный биоценоз; представлено всеми группами организмов – продуцентами, консументами и редуцентами; нарушение какого-либо звена в цепи питания вызывает нарушение биоценоза в целом (например, вырубка леса приводит к изменению видового состава насекомых, птиц, а следовательно и зверей).  Видовое разнообразие – число видов в данном сообществе или в данной области. Различают альфа-разнообразие (число видов в рассматриваемом биотопе), бета-разнообразие (число видов во всех биотопах данной области) и гамма-разнообразие. Любая экосистема составлена определенным числом видов растений и животных, между которыми установлено своеобразное равновесие. Для каждой популяции отдельных видов свойственно определенное соотношение между образованием новых особей и отмиранием старых. Для системы в целом характерно периодическое появление одних видов (в результате дивергенции или заноса) и отирание других. Равновесное число видов снижается при снижении числа новых видов и при их вымирании. Рассмотрим для примера островную экосистему. Образование видов в островной системе замещается появлением видов с ближнего материка, если на острове мало видов, то скорость заселения острове новыми видами снизится, и появление новых видов резко замедлится. При наличии на острове всей видов свойственных материку, возможности появления видов из материка уже совсем не будет. По мере увеличения видов на острове скорость вымирания повышается, что связано с наличием огромного числа популяций, а так же тем, что усиление конкуренции ускоряет исключения каких-либо видов. Маленькие популяции имеют тенденцию быстрого вымирания по сравнению с крупными популяциями. На крупных островах число видов выше, чем на мелких и кривая вымирания видов на малых островах располагается выше, чем на крупных островах. Материковые популяции большинства видов, как правило, крупнее, чем островные, и поэтому скорость вымирания видов на острове выше, чем на материковой части. На материке чаще появляются и новые виды, формирующиеся в рамках определенного регионе и за счет дивергенции видов этого региона и меньше за счет прихода новых видов из других территорий. Число видов в регионе влияет на скорость видообразования. Если число видов высокое, то отмечается стабилизация в этом процессе в силу снижения экологических возможностей системы для образования новых видов. Роль выпадения видов сходна в системах морских островов и материковых системах. Равновесное число видов указывает одинаковое число исходящих и появляющихся видов. Интенсивность обновления видов в большинстве случаев превосходит изменение их разнообразия. Чем продолжительнее период развития экосистем, тем выше доля в нем эндемиков. Кроме того, ограничение пространства озера и ограничение разнообразия условий сдерживают процессы дивергенции. То есть, в озерных системах число видов относительно быстро приближается к стабильному уровню. Таксоны, достигающие большого разнообразия, быстро замещаются таксонами, эволюционирующими медленно, но обладающими более широким экологическим потенциалом, а естественно, и более конкурентоспособными. Для понимания многих процессов в глобальном плане большое значение имеет изучение регионального многообразия, зависящее сильно от специфики природно-климатических и антропогенных факторов. Проводить экологические исследования в масштабах всей биосферы – мало реально, поэтому утверждать или отрицать направленность развития видового многообразия в глобальном плане пока нереально.