2.2. Механизмы образования ассоциативных связей
Способность к формированию ассоциативных условно-рефлекторных реакций выявляется у живых организмов на уровне механизмов функционирования участков нейронных сетей. Процесс образования ассоциативных связей наглядно продемонстрирован в опытах на беспозвоночных животных, в частности, на морском брюхоногом моллюске аплизии (Aplysia punctata). Большие по размеру нейроны беспозвоночных (порядка 100 мкм) позволяют проводить эксперименты по их индивидуальному раздражению под визуальным контролем.
Схема ассоциативного обучения в этих экспериментах имела следующий вид. В ходе своего нормального поведения аплизия отвечает слабым втягиванием жабры в ответ на слабое прикосновение к сифону.
(Такое воздействие может рассматриваться как аналог условного сигнала, если исходить из предположения, что околопороговая сила раздражения связана с практическим отсутствием ответа.) С другой стороны, в ответ на сильный удар током по «голове» аплизия реагирует сильным втягиванием жабры (что можно рассматривать как аналог безусловного рефлекса). После ряда совместных воздействий животное реагирует на слабое прикосновение к сифону таким же активным втягиванием жабры, как и в ответ на удар током по «голове».
Упрощенная схема участка нейронной сети, реализующей такое поведение, приведена на рис. 17. На рис. 17, А представлен вариант, при котором ассоциативное обучение реализуется на уровне контактов нейронов трех типов: нейрона—датчика касаний сифона (1), нейрона — датчика болевого воздействия (3) и нейрона, запускающего двигательный акт сжатия мышцы мантии (2). На рис. 17, Б рассмотрен более сложный вариант, при котором в схему включен дополнительный элемент — интернейрон (4), играющий роль прообраза участка нейронной сети, обладающего некоторой интеллектуальной функцией. Группы интернейронов или вставочных нейронов, т.е. нейронов, вставленных между сенсорными и двигательными нейронами, действительно становятся все более и более сильно развитыми по мере продвижения животных по филогенетической лестнице.
Схема первого упрощенного варианта формирования цепи условного рефлекса такова. Вначале касание сифона не ведет к реакции втягивания жабры, но после нескольких десятков сочетаний касания сифона и последующего удара током по голове появляется условный рефлекс. Механизм рефлекса заключается в том, что активация нейрона 3 облегчает проведение сигнала через синапсы между нейронами 1 и 2.
Р и с. 17. Схема двух вариантов образования условного рефлекса (ассоциативной связи) в участке нейронной сети морской улитки аплизии (Aplisia punctata). В обоих вариантах цепь безусловного рефлекса: раздражение датчика боли (нейрон 3) — сжатие мышцы (нейрон 2). А). Упрощенный вариант. Б). Вариант с использованием вставочных нейронов (интернейронов). На вставке показана схема синаптического соединения, где (а) пре-, а (б) постсинаптические окончания нейронов, кружки — молекулы нейромедиатора, стрелка указывает направление прохождения сигнала
Во втором варианте механизм рефлекса заключается в активации интернейрона (4), окончания которого увеличивают локальный электрический потенциал в определенном районе «командного» нейрона (2). В итоге этого достаточно сложного процесса происходит изменение геометрии в области синаптических соединений отростков интернейрона (4), командного нейрона (2) и нейрона-датчика касаний (1). Это изменение связано с увеличением размеров так называемых «шипиков», что и представляет собой материальную реализацию процесса обучения.
Места соединения нейронов — синапсы, или синаптические щели — играют важную роль в механизмах обучения. Структуру этих щелей образуют пре- и постсинаптические нейронные мембраны, разделенные межнейронным пространством. Нервный импульс (или, как его часто называют, потенциал действия) передается от пресинаптической мембраны одного нейрона к постсинаптической мембране другого.
При этом сам процесс передачи представляет собой сложное, многоэтапное событие, реализуемое посредством работы электрических и молекулярных механизмов. В результате прохождения нервных импульсов по «входному», пресинаптическому нейрону в районе синаптической щели из специализированных структур пресинаптических окончаний выделяются молекулы нейромедиатора, которые пересекают синаптическую щель, активируют рецепторы постсинаптической мембраны и вызывают появление постсинаптических потенциалов, рост «шипиков», изменение геометрии участков сети и в конечном счете запоминание и ассоциативное обучение.
На основании экспериментальных данных последних десятилетий становится ясно, что материальным субстратом закрепления ассоциативных связей, в частности и запоминания вообще, являются именно синаптические структуры. В результате образования ассоциации, запоминания или фиксации любой информации происходит формирование новой конфигурации нейронных связей участков нейронных сетей. Сетевые структуры формируются за счет того, что от тела каждого нейрона (нервной клетки) отходит множество веточек дендритов, получающих входные сигналы от других клеток, и один тонкий ветвящийся аксон, по которому сигнал после обработки передается к другим нервным клеткам. При таком строении за счет своего ветвящегося дендритного дерева каждый нейрон может получать сигналы от множества других нервных клеток. Обработанный сигнал также может быть передан многим нейронам за счет ветвящихся концевых окончаний аксона.
Интересно отметить, что структура нейронных сетей впервые стала доступна для наблюдения только в конце XIX века, когда анатом из Милана Камилло Гольджи почти что неожиданно для себя открыл метод серебрения. Метод позволял окрашивать небольшие участки нервной ткани, причем отдельные элементы выделялись настолько четко, что были видны мелкие детали клеточного тела, дендритов и аксонных окончаний. Не менее интересно, что сам Гольджи, будучи уже нобелевским лауреатом, не верил в существование отдельных нейронов и представлял нервную ткань как непрерывную сеть. Взгляд на нейронную сеть как на структуру, состоящую из отдельных нервных клеток и разделяющих их синаптических образований, по-видимому, впервые высказал современник Гольджи, тоже нобелевский лауреат нейроанатом Рамон-и-Кахал. Как пишут, Гольджи не верил доводам Кахала и отказывался даже разговаривать с ним (37). Воистину, смотрят все, но видят немногие, хотя, с другой стороны, немногим же дано воспользоваться случайностью и использовать предоставленную им возможность.
Структурные изменения при формировании нейронных сетей, реализующих ассоциативные связи, происходят на уровне мембран ветвящихся пресинаптических окончаний (аксонов) одного нейрона (выходных элементов нервной клетки) и ветвящихся постсинаптических окончаний (дендритов) другого нейрона (входных элементов нервной клетки). В итоге этого процесса происходит изменение геометрии в областях дендритных и аксонных окончаний. Эти изменения связаны, в частности, с увеличением количества особых выростов дендритов, так называемых «шипиков», а также с изменением размеров этих «шипиков». В свою очередь, изменения геометрии ведут к изменениям электрических свойств межнейронных контактов, т. е. к изменению проводимости и возбудимости определенных нервных связей. По-видимому, именно таким путем реализуется механизм «проторения» нового пути на участке нейронной сети.
В настоящее время накоплено определенное количество данных о молекулярных механизмах этих процессов. Начальные этапы этих процессов связаны с тем, что высвобождающиеся из пресинаптического окончания молекулы нейромедиатора воздействуют на рецептор постсинаптической мембраны. В результате происходит целый каскад процессов, связанных с открытием или закрытием ионных каналов, что приводит к кратковременным эффектам изменения электрической активности и, следовательно, являет собой молекулярную основу кратковременной памяти (2; III, 333).
С другой стороны, получен ряд данных, позволяющих рассматривать гипотезы о молекулярных основах долговременной памяти, обеспечивающей изменение геометрии синаптических структур и проторение новых путей в нейронных сетях. Полагают, что нейромедиатор в процессе взаимодействия с рецепторами постсинаптической мембраны запускает особый цикл молекулярных процессов, что приводит в конечном счете к экспрессии различных групп генов, расположенных в ядрах активированных в данном процессе нервных клеток. Некоторые из этих генов известны и характерны тем, что становятся активными в клетках, проводящих синтез белковых молекул, которые транспортируются к соответствующим местам мембраны, включаются в нее и изменяют в конечном счете ее форму и размеры (2; III, 333—334; 37; 245—352).
Роль структурных генов в механизмах ассоциативного запоминания активно изучается на классических объектах генетики — плодовых мушках Drosophila. Например, дрозофил можно научить избегать любой запах, если этот запах будет неоднократно сопровождаться ударом тока. При этом можно выделить тех «бестолковых» мушек, которые либо неспособны к образованию такой ассоциации, либо очень быстро забывают ее. Оказывается, что такие мушки являются мутантами, у которых повреждены или отсутствуют разные группы генов.
- И педагогика
- А. Руссо «Игроки в мяч»
- Предисловие
- Введение Цель и сущность предмета. Взаимодействие психологии и педагогики
- Часть I
- Глава 2 Что ощущает человек, впервые увидевший мир в 52 года
- Глава 3 Восприятие — бессознательное умозаключение
- Глава 4 Подходы к изучению зрения слепорожденных. Эксперименты с животными
- Глава 5 Может ли взрослый человек увидеть «всё заново»?
- Глава 6 Увидеть — значит понять
- 6.1. Теща или жена
- 6.2. Неоднозначная геометрия
- 6.3. «Ваза или два профиля;»
- Картины
- Глава 8 Невозможные фигуры
- Темы и вопросы для семинаров и самопроверки
- Глава 2 Зачаточные формы обучения и интеллектуально-приспособительной деятельности животных
- 2.1. Условно-рефлекторное поведение
- 2.2. Механизмы образования ассоциативных связей
- 2.3. Инстинктивное поведение и обучение
- Глава 3 Элементы решения проблемных задач в экспериментах с животными
- 3.1. Перебор действий
- 3.2. Перебор символов действий. «Ага-реакция»
- Глава 4 Моделирование процессов мышления и творчества
- 4.1. Виды мышления
- 4.2. Основные операции и процедуры мышления
- 4.3. Модели механизмов мыслительных процессов
- 4.4. Семантические сети
- 4.5. Построение, анализ и оценки мысленных планов деятельности
- Глава 5 Язык и мышление
- 5.1. Синтаксис и грамматика. Продукции
- 5.2. Поверхностные и глубинные структуры языка
- 5.3. Языковые характеристики высших животных
- Глава 6 Особенности творческого мышления
- 6.1. Фазы творческого процесса
- 6.2. Характерные особенности творческого процесса
- Темы и вопросы для семинаров и самопроверки
- Раздел 3 психология человеческой личности
- Понятие личности и структура личности
- Глава 2 Интеллектуальные и творческие способности
- Глава 3 Тестирование интеллектуальных способностей
- Глава 4 Тестирование творческих способностей
- Глава 5 Вопросы теории выявления и измерения способностей
- Глава 6 Использование методов факторного анализа и многомерного шкалирования для выявления первичных (базисных) способностей
- Глава 7 Тестирование личности
- Характер
- Глава 9 Темперамент
- Глава 10 Пример практического самоопределения своего типа характера
- Психофизиологические корреляты личностных факторов
- Темы и вопросы для семинаров и самопроверки
- Глава 12 Мотивации
- 12.1. Мотивации как система целеполагания
- 12.2. Типы мотиваций
- 12.3. «Новые» мотивации, планирование деятельности и корни духовных ценностей
- Глава 13 Эмоции
- 13.1. Эмоции как механизм регуляции мотивационной деятельности
- 13.2. Способы выражения и измерения эмоций в процессе общения
- 13.3. Эмоции и язык социально значимых жестов и поз
- 13.4. Роль полушарий мозга в осуществлении различных сторон эмоционального поведения
- Глава 14 Основные чувства человека
- 14.1. Дружба и любовь
- 14.2. Межличностное общение животных и истоки чувств людей
- Глава 15 Волевое поведение
- Глава 16 Настроения, стрессы, аффекты
- Глава 17 Личностные факторы и психоанализ
- Глава 18 Переключение энергии и механизмы сублимации у животных и человека: церемонии, ритуалы, истоки культурных традиций
- Истоки церемоний и ритуалов животных
- Психологические аспекты этики и этикета
- Неврозы как следствия дефектов функции защиты
- Глава 21 Нервные механизмы мотиваций и эмоций
- Глава 22 Нервные механизмы стрессов и аффектов
- Темы и вопросы для семинаров и самопроверки
- Часть II педагогика
- Глава 2 Педагогика как одна из древнейших наук: основные этапы развития
- Глава 3 Отражение педагогических принципов в структуре системы современного образования
- Глава 4 Теоретические основы специфики обучения учащихся разных возрастов
- Глава 5 Специфика возрастных периодов развития и воспитания человеческой личности
- Темы и вопросы для семинаров и самопроверки
- Раздел 2 дидактика
- Общее понятие о дидактике, ее предмет и задачи
- Глава 2 Развитие системы дидактических принципов
- Глава 3 Основные задачи и направления современной дидактики
- Глава 4 Комплексная система принципов современной дидактики
- Глава 5 Развитие способов и методов обучения
- Глава 6 Проблема классификации методов обучения
- Формы организации современного школьного обучения
- Темы и вопросы для семинаров и самопроверки
- Глава 2 Педагогические технологии общения
- Глава 3 Индивидуальный диалог — фундаментальная проблема обучения
- Глава 4 Дидактические игры
- Эвристические методы в педагогике и обучении
- Глава 6 Методы и средства проблемного обучения. Системы дополнительного образования
- Глава 7 Методы программированного обучения
- Темы и вопросы для семинаров и самопроверки
- Глава 2 Проблемы использования современных компьютерных технологий
- Глава 3 Проблема человеко-компьютерного интерфейса в автоматизированных обучающих системах
- Глава 4 Проблемы обучения в гипертекстовой среде
- Глава 5 Концепция развития системы педагогического и психологического обеспечения автоматизированных обучающих систем
- Глава 2 Основы теории возрастного развития личности. Адекватность процессов развития, воспитания и обучения
- Глава 3 Основы теории воспитания
- Глава 4 Взаимоотношения теории воспитания и родственных областей науки
- Глава 5 Системы и методы воспитания
- Глава 6 Специфика развивающего воспитания в условиях современного информационного общества
- Темы и вопросы для семинаров и самопроверки
- Библиографический список